◄ Indekso

LA ORIGINO DE SPECIOJ

KAROLO DARVINO



ĈAPITRO 10

PRI LA GEOLOGIA VICO DE ORGANIKAĴOJ





Nun konsideru ĉu la pluraj faktoj kaj reguloj kiuj rilatas al la geologia vico de organikaĵoj pli bone kongruas kun la populara vidpunkto pri la neŝanĝebleco de specioj, aŭ kun tiu de ilia malrapida kaj grada modifiĝo, per deveno kaj natura selektado.

Novaj specioj aperadis tre malrapide, sinsekve, kaj surtere kaj enakve. Lajel (Lyell) montris ke apenaŭ eblas nei la indikaĵojn pri ĉi tio en la kazo de la pluraj terciaraj epokoj; kaj ĉiujare la spacoj inter ili emas pleniĝi, kaj la procento-sistemo de perditaj kaj novaj formoj fariĝas pli grada. En iuj plej lastatempaj stratumoj, kiuj tamen sendube estas tre antikvaj se oni mezuras per jaroj, nur unu aŭ du specioj estas perditaj formoj, kaj nur unu aŭ du estas novaj formoj, aperintaj unuafoje ĉe iu loko, aŭ, laŭ onia scio, sur la surfaco de la Tero. Se oni povas fidi la observojn de Filipi (Philippi) en Sicilio, la sinsekvaj ŝanĝiĝoj de la maraj loĝantoj de tiu insulo estis multaj kaj plej gradaj. La sekundaraj stratumaroj estas pli rompitaj; sed, kiel Bron (Bronn) rimarkas, nek la apero nek la malapero de iliaj multaj nun formortintaj specioj estis samtempa en ĉiu aparta stratumaro.

Specioj de malsamaj genroj kaj klasoj ne ŝanĝiĝis je sama rapideco, nek samgrade. En la plej malnovaj terciaraj stratumoj kelkaj vivantaj konkuloj ankoraŭ troveblas inter multo da formortintaj formoj. Falkoner (Falconer) prezentis surprizan kazon de simila fakto, tio estas, pluekzistanta krokodilo proksime al multaj strangaj kaj malaperintaj mamuloj kaj reptilioj en la sub-Himalajaj deponaĵoj. La Siluria Lingulo diferencas nur malmulte de la vivantaj specioj de ĉi tiu genro; aliflanke la plejo de aliaj Siluriaj Moluskoj kaj ĉiuj Krustuloj multe ŝanĝiĝis. La surteraj produktaĵoj ŝajne ŝanĝiĝas pli rapide ol tiuj de la maroj. Oni lastatempe observis surprizan kazon de ĉi tio en Svisio. Estas kialoj por kredi ke iuj organismoj, konsiderataj superaj sur la eskalo de la naturo, ŝanĝiĝas pli rapide ol tiuj kiuj estas malsuperaj, kvankam ekzistas esceptoj al ĉi tiu regulo. La kvanto da organika ŝanĝiĝo, kiel Pikte rimarkis, ne strikte laŭas la vicon de geologiaj stratumaroj; tial, inter ĉiuj apudaj stratumaroj, la vivoformoj malofte ŝanĝiĝis ekzakte samgrade. Tamen kiam oni komparas iujn ajn stratumarojn, escepte la plej proksime rilatajn, oni trovas ke ĉiuj specioj spertis iom da ŝanĝiĝo. Estas kialoj por kredi ke se specio unufoje malaperas de la surfaco de la Tero, la sama identa formo neniam reaperos. La plej forta ŝajna escepto al ĉi tiu regulo estas tiu de la tiel nomataj 'kolonioj' de sinjoro Barand (Barrande), kiuj portempe entrudiĝas meze de pli malnova stratumaro, kaj poste permesas al la antaŭe ekzistinta faŭno reaperi; sed la klarigo de Lajel, ke tio estas kazo de portempa migrado de aparta geografia provinco, ŝajnas al mi kontentiga.

Ĉi tiuj pluraj faktoj bone kongruas kun mia teorio. Mi kredas je neniu firma leĝo de formiĝo kiu kaŭzus la loĝantojn de iu lando ŝanĝiĝi subite, aŭ samtempe, aŭ samgrade. La procezo de modifiĝo devas esti ekstreme malrapida. La variemo de ĉiu specio estas tute sendependa de tiu de ĉiuj aliaj. Ĉu tia variemo estos utiligita de natura selektado, kaj ĉu la varioj akumuliĝos plie aŭ malplie, kaŭzante plian aŭ malplian kvanton da modifiĝo en la varianta specio, dependas de multaj kompleksaj eventualaĵoj, – de la profito de la variemo, de la povo de interkruciĝo, de la rapideco de generado, de la malrapide ŝanĝiĝantaj fizikaj kondiĉoj de la lando, kaj pli speciale de la karaktero de la aliaj loĝantoj kun kiuj la varianta specio konkurencas. Sekve, neniel estas surprizo ke iu specio povus reteni la saman identan formon multe pli longe ol aliaj; nek, se ŝanĝiĝanta, ke ĝi ŝanĝiĝus malpli. Oni vidas la saman fakton en geografia distribuo; ekzemple, ĉe la terkonkuloj kaj koleopteraj insektoj de Madejro kiuj fariĝis konsiderinde malsamaj de siaj plej proksimaj rilataj specioj sur la kontinento de Eŭropo, dum la markonkuloj kaj birdoj restis nemodifiĝintaj. Oni eble povas kompreni la evidente pli rapidan ŝanĝiĝon ĉe teraj kaj pli multe organizitaj produktaĵoj kompare kun maraj kaj simplaj produktaĵoj, per la pli kompleksa rilato de la superaj vivaĵoj al siaj organikaj kaj neorganikaj vivkondiĉoj, kiel mi klarigis en antaŭa ĉapitro. Kiam multaj loĝantoj de iu lando estas modifiĝintaj kaj pliboniĝintaj, oni povas kompreni, laŭ la principo de konkurenco, kaj laŭ tiu de la multaj plej gravaj rilatoj inter organismoj, ke iu ajn formo kiu ne fariĝos iom modifiĝinta kaj pliboniĝinta emos esti ekstermita. Sekve oni povas kompreni kial ĉiuj specioj en la sama regiono finfine, se oni konsideras sufiĉe vastajn intervalojn de tempo, modifiĝas; ĉar tiuj kiuj ne ŝanĝiĝas formortas.

Ĉe membroj de la sama klaso, la averaĝa kvanto da ŝanĝiĝo, dum longaj kaj egalaj tempoperiodoj, eble estas preskaŭ sama; sed ĉar la akumuliĝo de longdaŭraj fosiliaj stratumaroj dependas de la deponiĝo de grandaj amasoj da sedimento sur sinkantaj areoj, niaj stratumaroj preskaŭ sendube akumuliĝis je vaste kaj malregule apartigitaj intervaloj; sekve, la kvanto da organika ŝanĝiĝo montrita de la fosilioj enfiksitaj en sinsekvaj stratumaroj ne estas egala. Ĉiu stratumaro, laŭ ĉi tiu vidpunkto, ne markas novan kaj kompletan agon de kreo, sed nur fojan scenon, preskaŭ hazardan, en malrapide ŝanĝiĝanta dramo.

Oni povas klare kompreni kial specio, unufoje malaperinta, neniam reaperas, eĉ se la precize samaj vivkondiĉoj, organikaj kaj neorganikaj, reokazus. Ĉar kvankam la idoj de iu specio povus adaptiĝi por plenumi la ekzaktan rolon de alia specio en la ekonomio de la naturo (kaj sendube ĉi tio okazis en multegaj kazoj), kaj tiel forpuŝi ĝin, tamen la du formoj – la malnova kaj la nova – ne estus idente samaj; ĉar ambaŭ preskaŭ certe heredus malsamajn trajtojn de siaj malsamaj pragenerintoj. Ekzemple, ja eblas, ke se ĉiuj pavokolomboj estus detruitaj, ke ŝatantoj, per klopodoj dum multaj generacioj al la sama celo, eble kreus novan rason apenaŭ distingeblan de la nuna pavokolombo. Sed se la gepatra rokkolombo ankaŭ estus detruita, kaj estas multaj kialoj por kredi ke en la naturo la gepatra formo ĝenerale estas forpuŝita kaj ekstermita de siaj pliboniĝintaj idoj, estas tre nekredeble, ke pavokolombo identa kun la ekzistanta raso, povus esti bredita de ajna alia specio de kolombo, aŭ eĉ de la aliaj bone stabiligitaj rasoj de malsovaĝaj kolomboj. La nove formita pavokolombo preskaŭ certe heredus de sia nova generinto iujn malgrandajn diferencojn de karaktero.

Grupoj de specioj, tio estas, genroj kaj familioj, sekvas tiujn samajn ĝeneralajn regulojn en siaj aperoj kaj malaperoj kiujn individuaj specioj sekvas, ŝanĝiĝante pli malpli rapide, kaj je plia malplia grado. Grupo ne reaperas post malapero; aŭ ĝia ekzisto, dum ĝi daŭras, estas kontinua. Mi konscias ke estas iuj ŝajnaj esceptoj al ĉi tiu regulo, sed la esceptoj estas surprize malmultaj, tiom malmultaj, ke E. Forbs (Forbes), Pikte, kaj Vudvard (Woodward) (kvankam ili forte kontraŭas al tiaj vidpunktoj kiajn mi subtenas) agnoskas ĝian verecon; kaj la regulo strikte kongruas al mia teorio. Ĉar ĉiuj specioj de sama grupo devenis de unu specio, estas klare ke tiom longe kiom specioj de la grupo aperadis laŭ la longa vico de epokoj, tiom longe ĝiaj membroj devis daŭre ekzisti, por esti generintaj aŭ novajn modifiĝintajn formojn aŭ la samajn malnovajn nemodifiĝintajn formojn. Specioj de la genro Lingulo, ekzemple, certe ekzistadis dum nerompita vico de generacioj, de la plej malsupera Siluria stratumo ĝis hodiaŭ.

Oni vidis en la antaŭa ĉapitro ke la specioj de grupo foje false ŝajnas aperi subite; kaj mi provis prezenti klarigon de ĉi tiu fakto, kiu, se vera, estus fatala al miaj vidpunktoj. Sed tiaj kazoj estas certe esceptaj; la ĝenerala tendenco estas grada plinombriĝo, ĝis kiam la grupo atingas sian maksimumon, kaj tiam, frue aŭ malfrue, ĝi grade malmultiĝas. Se oni reprezentus la nombron da specioj de genro, aŭ la nombron da genroj de familio, per vertikala linio de varianta dikeco, kiu trairas la sinsekvajn geologiajn stratumarojn en kiuj la specioj troviĝas, la linio foje false ŝajnus aperi ĉe sia malsupra fino, ne kiel akra pinto, sed subite; ĝi tiam plidikiĝus supren, foje gardante la saman dikecon, kaj finfine maldikiĝus en la supraj stratumoj, indikante la malmultiĝon kaj finan formorton de la specioj. Ĉi tiu grada plinombriĝo de specioj de grupo estas strikte kongrua kun mia teorio; La procezo de modifiĝo kaj la formiĝo de pluraj rilataj formoj devas esti malrapida kaj grada, – komence, unu specio generas du aŭ tri variaĵojn, ĉi tiuj malrapide konvertiĝas al specioj, kaj tiel plu, kiel la branĉado de granda arbo de unu tigo, ĝis kiam la grupo fariĝas granda.

Pri Formorto

Ĝis nun mi nur menciis la malaperon de specioj kaj grupoj de specioj. Laŭ la teorio de natura selektado, la formorto de malnovaj formoj kaj la formiĝo de novaj kaj pliboniĝintaj formoj estas proksime kunligitaj. La malnova ideo ke ĉiuj loĝantoj de la Tero estis forbalaitaj je sinsekvaj periodoj per katastrofoj, estas tre ĝenerale forlasita, eĉ de tiuj geologoj, kiel Elje de Bomont (Elie de Beaumont), Murĉison (Murchison), Barand, ktp., kies ĝeneralaj vidpunktoj nature emus gvidi ilin al ĉi tiu konkludo.* Male, estas multaj kialoj por kredi, pro la studo de terciaraj stratumaroj, ke specioj kaj grupoj de specioj malrapide malaperas, unu post alia, komence de unu loko, poste de alia, kaj finfine de la mondo. Kaj individuaj specioj kaj tutaj grupoj de specioj daŭras dum tre malegalaj periodoj; iuj grupoj, kiel jam klarigite, estas daŭrintaj de la plej frue konata tagiĝo de la vivo ĝis la nuna tago; iuj malaperis antaŭ la fino de la Paleozoika periodo. Neniu fiksita leĝo ŝajnas determini la tempodaŭron dum kiu iu specio aŭ iu genro daŭras. Estas kialoj por kredi ke la kompleta formorto de la specioj de grupo estas ĝenerale malpli rapida procezo ol ilia formiĝo: se la apero kaj malapero de grupo de specioj estus reprezentita, kiel antaŭe, per vertikala linio de varianta dikeco, la linio maldikiĝus pli malrapide ĉe sia supra fino, kiu markas la procezon de ekstermiĝo, ol ĉe sia malsupra fino, kiu markas la unuan aperon kaj plinombriĝon de la specioj. En iuj kazoj, tamen, la ekstermiĝo de tutaj grupoj de vivaĵoj, kiel tiu de amonitoj ĉe la fino de la sekundara periodo, estis mirige subita.

[*Komento: Kvankam neniam okazis ke –ĉiuj– vivaĵoj formortis, estis pluraj gravaj katastrofoj en la historio de la vivo. Dum la plej granda, la Permia Formorto kiu okazis antaŭ 251 milionoj da jaroj, ĝis 96 procentoj da maraj specioj malaperis, kaj 70 procentoj da teraj vertebruloj. (Informoj el anglolingva Vikipedio)]

La tuta temo de la formorto de specioj estas volvita en plej profunda mistero. Iuj aŭtoroj eĉ supozas ke, same kiel individuo havas difinitan vivodaŭron, ankaŭ specioj havas difinitan daŭron. Neniu, mi kredas, miras pri la formorto de specioj pli ol mi. Kiam mi trovis ĉe La-Plato (La Plata) la denton de ĉevalo enterigita kun la restaĵoj de Mastodonto, Megaterio, Toksodonto, kaj aliaj formortintaj monstroj, kiuj ĉiuj kunekzistis kun ankoraŭ vivantaj konkuloj je tre malfrua geologia periodo, mi miregis; ĉar vidante ke la ĉevalo, ekde sia importo fare de la Hispanoj en Sudan Amerikon, disvastiĝis sovaĝe tra la tuta kontinento kaj multiĝis je elstara rapideco, mi demandis min kio povus esti eksterminta la ĉevalon tre lastatempe sub vivkondiĉoj ŝajne tre favoraj. Sed mia mirego estis tute senbaza! Profesoro Oen (Owen) baldaŭ rekonis ke la dento, kvankam tre simila al la ekzistanta ĉevalo, apartenis al formortinta specio. Se ĉi tiu ĉevalo estus ankoraŭ vivanta, sed iom rara, neniu natursciencisto sentus sin eĉ iomete surprizita de ĝia rareco; ĉar rareco estas atribuo de grandega nombro da specioj de ĉiuj klasoj, en ĉiuj landoj. Se oni demandas sin kial iu aŭ alia specio estas rara, oni respondas ke io estas malfavora en ĝiaj vivkondiĉoj. Sed kio estas tiu io, oni apenaŭ iam ajn povas diri. Supozante ke la fosilia ĉevalo ankoraŭ ekzistas kiel rara specio, oni eble estus certa, pro la ekzemplo de ĉiuj aliaj mamuloj, eĉ de la malrapide singeneranta elefanto, kaj pro la historio de la sovaĝiĝo de la malsovaĝa ĉevalo en Suda Ameriko, ke sub pli favoraj kondiĉoj ĝi plenigus la tutan kontinenton ene de tre malmultaj jaroj. Sed oni ne povus scii kiuj kondiĉoj bremsus ĝian plimultiĝon, ĉu pro unu aŭ pluraj eventualaĵoj, nek je kiu periodo en la vivo de la ĉevalo, nek kiom multe ili kune agus. Se la kondiĉoj daŭre fariĝus malpli kaj malpli favoraj, eĉ tre malrapide, oni certe ne rimarkus la fakton. Tamen la fosilia ĉevalo certe fariĝus pli kaj pli rara, kaj finfine formortus. Iu pli sukcesa konkurancanto ekkaptus ĝian pozicion.

Estas tre malfacile ĉiam konscii ke la plimultiĝo de ĉiu vivaĵo estas konstante bremsata de neperceptitaj damaĝaj efikoj; kaj ke ĉi tiuj samaj neperceptitaj efikoj estas tre adekvataj por kaŭzi rarecon, kaj finfine formorton. Oni vidas en multaj kazoj en lastatempaj terciaraj stratumaroj, ke rareco antaŭas formorton; kaj oni scias ke ĉi tio estis la ordo de eventoj por tiuj animaloj kiuj estis ekstermitaj, aŭ loke aŭ monde, pro la agado de homoj. Mi ripetu kion mi publikigis en 1845: Agnoski ke specioj ĝenerale rariĝas antaŭ ol ili formortas – kaj senti neniun surprizon pro la rarecon de iu specio, sed tamen miregi kiam ĝi ĉesas ekzisti, estas kvazaŭ agnoski ke malsaneco ĉe individuo estas antaŭpaŝo de morto – senti neniun surprizon pri malsano, sed kiam la malsanulo mortas, miri kaj suspekti ke tiu mortis pro iu nekonata perforta ago.

La teorio de natura selektado estas bazita sur la kredo ke ĉiu nova variaĵo, kaj fine ĉiu nova specio, formiĝas kaj daŭras ĉar ĝi havas iun avantaĝon super tiuj kun kiuj ĝi konkurencas; kaj la posta formorto de malpli favorataj formoj preskaŭ neeviteble sekvas. Same okazas ĉe malsovaĝaj produktaĵoj: kiam nova kaj iomete plibonigita variaĵo estas bredita, ĝi unue anstataŭas la malpli bonajn variaĵojn en la sama regiono; kiam ĝi estas multe plibonigita ĝi estas transportita al proksimaj kaj foraj lokoj, kiel niaj mallongkornaj bovoj, kaj prenas la lokon de aliaj rasoj en aliaj landoj. Tiel, la apero de novaj formoj, kaj la malapero de malnovaj formoj, naturaj kaj homfaritaj, estas kunligitaj. En iuj prosperaj grupoj, la nombro da novaj speciaj formoj kiuj estis produktitaj en difinita tempo probable superas la nombron da malnovaj formoj kiuj estis ekstermitaj; sed oni scias ke la nombro da specioj ne senfine pliiĝis, almenaŭ dum lastaj geologiaj periodoj. Tial, konsiderante pli lastajn tempojn, oni povas kredi ke la formiĝo de novaj formoj kaŭzis la formorton de proksimume sama nombro da malnovaj formoj.

La konkurencado ĝenerale estas plej severa, kiel mi antaŭe klarigis kaj ilustris per ekzemploj, inter formoj kiuj ĉiel plej similas inter si. Sekve, la pliboniĝintaj kaj modifiĝintaj idoj de iu specio ĝenerale kaŭzas la formorton de sia gepatra specio; kaj se multaj novaj formoj estas devenintaj de iu specio, la plej proksimaj parencoj de tiu specio, alivorte, la specioj de la sama genro, plej riskas ekstermiĝon. Tial, mi kredas ke pluraj novaj specioj devenintaj de unu specio, tio estas, nova genro, ekanstataŭas malnovan genron, kiu apartenas al la sama familio. Sed sendube ofte okazis ke nova specio apartenanta al iu grupo ekprenis la pozicion okupitan de specio kiu apartenas al malsama grupo, kaj tiel kaŭzis ĝian formorton; kaj se multaj rilataj formoj evoluus de la sukcesa invadinto, multaj [aliaj] devus cedi siajn lokojn; kaj ĉi tiuj ĝenerale estus rilataj formoj, kiuj suferus de iu komuna heredita malforteco. Sed sendepende ĉu estas specioj de la sama klaso aŭ de malsama klaso, kiuj cedas siajn lokojn al aliaj specioj kiuj estis modifiĝintaj kaj pliboniĝintaj, kelkaj suferantoj ofte povus longe pluvivi, pro iu unika vivmaniero, aŭ ĉar ili loĝus en iu fora kaj izolita regiono, kie ili eskapus severan konkurencadon. Ekzemple, unu specio de Trigonia, granda genro de konkuloj en la sekundaraj stratumoj, pluvivas en Aŭstraliaj maroj; kaj kelkaj membroj de la granda kaj preskaŭ formortinta grupo de ostoskvamaj fiŝoj ankoraŭ vivas en niaj sensalaj akvoj. Tial, la plena formorto de grupo estas, kiel oni vidis, ĝenerale pli malrapida procezo ol ĝia formiĝo.

Pri la ŝajne subita ekstermiĝo de tutaj familioj aŭ ordoj, kiel la Trilobuloj ĉe la fino de la Paleozoika periodo kaj la Amonitoj ĉe la fino de la sekundara periodo, oni devas memori kio jam estis dirita pri la probablaj vastaj intervaloj de tempo inter sinsekvaj stratumaroj; kaj en ĉi tiuj intervaloj eble okazis multe da malrapida ekstermiĝo. Plie, kiam per subita enmigrado aŭ per nekutime rapida evoluo, multaj specioj de nova grupo ekposedas novan areon, ili ekstermos same rapide multajn malnovajn loĝantojn; kaj la formoj kiuj tiel cedas siajn lokojn kutime estas rilataj, havante iun komunan malfortecon.

Tial, ŝajnas al mi ke la maniero per kiu individuaj specioj kaj tutaj grupoj de specioj formortas bone kongruas kun la teorio de natura selektado. Ni ne miru pri formorto; se ni devas miri, ni miru pri nia troa memfido kiam ni imagas, eĉ dum momento, ke ni komprenas la multajn kompleksajn eventualaĵojn de kiuj la ekzisto de ĉiu specio dependas. Se oni forgesus dum momento, ke ĉiu specio emas plimultiĝi senlime, kaj ke iu bremso ĉiam agas, kvankam malofte perceptita, la tuta ekonomio de la naturo fariĝus absolute malklara. Kiam oni povos precize diri kial iu specio pli abundas je individuoj ol alia; kial iu specio povas integriĝi en specifan landon, kaj alia ne; tiam, kaj ne antaŭe, oni rajtos esti surprizita kiam oni ne povas klarigi la formorton de iu specifa specio aŭ grupo de specioj.

Pri formoj de vivo ŝanĝiĝantaj preskaŭ samtempe tra la mondo

Apenaŭ iu ajn paleontologia malkovro estas pli surpriza ol la fakto, ke vivoformoj ŝanĝiĝas preskaŭ samtempe tra la mondo. Tiel nia Eŭropa kreta stratumaro [Kretaceo] estas rekonebla en multaj foraj partoj de la mondo, sub plej malsamaj klimatoj, kie neniu fragmento de la mineralo kreto mem troveblas; specife, en Norda Ameriko, en ekvatora Suda Ameriko, en Tero de Fajro, ĉe Kabo de Bona Espero, kaj en la Hindia Duoninsulo. Ĉe ĉi tiuj foraj lokoj, la organikaĵoj en iuj stratumoj prezentas nedubeblan gradon de simileco al tiuj de la Kretaceo. Oni ne trovas samajn speciojn; en iuj kazoj ne estas eĉ unu idente sama specio, sed ili apartenas al la samaj familioj, genroj, kaj sekcioj de genroj, kaj foje similas ĉe trajtoj tre bagatelaj kiel la skulptiteco de la surfaco. Plie, aliaj formoj kiuj ne troviĝas en la Kreto de Eŭropo, sed kiuj troviĝas en supraj aŭ malsupraj stratumaroj, simile forestas de ĉi tiuj foraj lokoj de la mondo. En la pluraj sinsekvaj Paleozoikaj stratumaroj de Rusio, Okcidenta Eŭropo kaj Norda Ameriko, simila paralelismo ĉe la formoj de vivo estis observita de pluraj aŭtoroj: tiel same estas, laŭ Lajel, ĉe pluraj Eŭropaj kaj Nord-Amerikaj terciaraj deponaĵoj. Eĉ se oni tute ne konsiderus la malmultajn fosiliajn speciojn kiuj estas komunaj al la Malnova kaj Nova Mondoj, la ĝenerala paralelismo en la sinsekvaj vivoformoj, en la stadioj de la vaste apartigitaj Paleozoika kaj terciara periodoj, tamen estus evidenta, kaj la pluraj stratumaroj facile rilatigeblus.

Tamen, ĉi tiuj observoj rilatas al la marloĝantoj de foraj partoj de la mondo: ne estas sufiĉe da informoj por juĝi ĉu la produktaĵoj de la tero kaj de sensala akvo ŝanĝiĝas ĉe foraj punktoj laŭ la sama paralela maniero. Oni povas dubi ĉu ili tiel ŝanĝiĝis: se la Megaterio, Milodonto, Makraŭkenio, kaj Toksodonto estus venigitaj al Eŭropo de La-Plato, sen ajna informo koncerne ilian geologian pozicion, neniu suspektus ke ili kunekzistis kun ankoraŭ vivantaj [specioj de] markonkuloj; sed ĉar ĉi tiuj strangaj monstroj kunekzistis kun la Mastodonto kaj la Ĉevalo, oni eble almenaŭ konkludus ke ili vivis dum unu el la lastaj terciaraj stadioj.

Kiam estas asertite ke la maraj vivoformoj ŝanĝiĝis samtempe tra la mondo, oni devas ne supozi ke ĉi tiu esprimo rilatas al la sama jarmilo aŭ jarcentmilo, nek ke ĝi havas striktan geologian signifon; ĉar se ĉiuj maranimaloj kiuj vivas en nuntempa Eŭropo, kaj ĉiuj kiuj vivis en Eŭropo dum la Plejstoceno (ege malnova periodo, laŭ nombro da jaroj, inkluzivanta la tutan Glacian Epokon), estus komparataj al tiuj nun vivantaj en Suda Ameriko aŭ Aŭstralio, la plej lerta natursciencisto apenaŭ kapablus determini ĉu la ekzistantaj aŭ Plejstocenaj loĝantoj de Eŭropo pli proksime similas al tiuj de la suda duonsfero. Do, denove, pluraj tre kompetentaj observantoj kredas ke la ekzistantaj produktaĵoj de Usono pli proksime rilatas al tiuj kiuj vivis en Eŭropo dum iuj lastaj terciaraj stadioj, ol al tiuj kiuj nun vivas ĉi tie; kaj se ĉi tio estas vera, evidente en estonteco la fosiliaj stratumoj deponitaj ĉe la hodiaŭaj bordoj de Norda Ameriko emos esti klasifikitaj kun iom pli malnovaj Eŭropaj stratumoj. Tamen, laŭ la vidpunkto de fora estonteco, apenaŭ dubeblas, laŭ mi, ke ĉiuj pli modernaj maraj stratumaroj, la supra Plioceno, la Plejstoceno kaj la strikte modernaj stratumoj de Eŭropo, Norda kaj Suda Ameriko, kaj Aŭstralio, pro tio ke ili enhavas fosiliajn restaĵojn kiuj iom interrilatas, kaj pro tio ke ili ne inkluzivas tiujn formojn kiuj troviĝas nur en la pli malnovaj subaj deponaĵoj, estus prave konsiderataj kiel 'samtempaj' laŭ geologia senco.

La fakto ke la vivoformoj ŝanĝiĝas samtempe, laŭ la supra larĝa senco, ĉe foraj partoj de la mondo, tre imponis tiujn admirindajn observantojn, sinjoroj De Vernui kaj Darŝiak (de Verneuil, d'Archiac). Menciinte la paralelismon de Paleozoikaj vivoformoj en diversaj partoj de Eŭropo, ili aldonis, 'Se, surprizite de ĉi tiu stranga vico, oni turnos sian atenton al Norda Ameriko, kaj tie malkovros vicon de analogaj fenomenoj, ŝajnos certe ke ĉiuj ĉi tiuj modifiĝoj de specioj, iliaj formortoj, kaj la apero de novaj, ne okazas pro nuraj ŝanĝiĝoj de maraj fluoj aŭ aliaj kaŭzoj, kiuj estas pli malpli lokaj kaj portempaj, sed dependas de ĝeneralaj leĝoj kiuj regas la tutan animalan regnon'. Sinjoro Barand forte asertis la precize saman ideon. Estas, ja, tute senutile konsideri ŝanĝiĝojn de fluoj, klimato, aŭ aliaj fizikaj kondiĉoj, kiel kaŭzon de ĉi tiuj grandaj mutacioj en la vivoformoj tra la mondo, sub plej diversaj klimatoj. Oni devas, kiel Barand asertis, serĉi iun specialan leĝon. Oni vidos ĉi tion pli klare kiam mi traktos la nuntempan distribuon de organikaĵoj, kaj oni vidos kiom apenaŭa estas la rilato inter la fizikaj kondiĉoj de diversaj landoj, kaj la karaktero de iliaj loĝantoj.

Ĉi tiu grava fakto pri la paralela vico de vivoformoj tra la mondo, estas klarigebla per la teorio de natura selektado. Novaj specioj formiĝas per la apero de novaj variaĵoj, kiuj havas iun avantaĝon super pli malnovaj formoj; kaj tiuj formoj, kiuj jam regas, aŭ havas iun avantaĝon super la aliaj formoj en siaj propraj landoj, kompreneble plej ofte naskas novajn variaĵojn aŭ komenciĝantajn speciojn; ĉar ĉi tiuj lastaj devas esti eĉ pli superaj por konserviĝi kaj pluvivi. Estas klara indikaĵo de ĉi tio; plantoj kiuj dominas, tio estas, plantoj kiuj estas plej abundaj en siaj propraj hejmoj, kaj estas plej vaste etendiĝintaj, estas produktintaj la plej grandan nombron da novaj variaĵoj. Estas ankaŭ nature ke la dominantaj, variantaj kaj tre disvastiĝantaj specioj, kiuj jam estas invadintaj iome la teritoriojn de aliaj specioj, estas tiuj kiuj havas la plej bonan ŝancon por disvastiĝi eĉ pli, kaj por naski en novaj landoj novajn variaĵojn kaj speciojn. La procezo de disvastiĝo eble ofte tre malrapidas, dependante de klimataj kaj geografiaj ŝanĝiĝoj, aŭ de strangaj akcidentoj, sed post sufiĉa tempo, la dominantaj formoj ĝenerale sukcesos disvastiĝi. La disvastiĝo probable estas pli malrapida ĉe la terloĝantoj de apartaj kontinentoj ol ĉe la marloĝantoj de la kontinua maro. Sekve, oni eble atendus trovi, kiel oni ŝajne ja trovas, malpli striktan gradon de paralela vico ĉe la produktaĵoj de la tero ol ĉe tiuj de la maro.

Dominantaj specioj disvastiĝantaj el iu regiono eble renkontus eĉ pli dominantajn speciojn, kaj tiam ilia triumfa marĉo, aŭ eĉ ilia ekzisto, ĉesus. Oni tre malprecize scias kiuj estas la kondiĉoj kiuj plej favoras la multiĝadon de novaj kaj dominantaj specioj; sed oni povas, mi kredas, klare vidi ke [granda] nombro da individuoj (kio altigus la ŝancon ke favorataj variaĵoj aperus) kaj severa konkurencado kun multaj ekzistantaj formoj estus tre favoraj, same kiel la kapablo disvastiĝi en novajn teritoriojn. Iom da izolo, reokazanta je longaj intervaloj de tempoj, probable ankaŭ estus favora, kiel mi antaŭe klarigis. Unu regiono de la mondo eble estus plej favora por la produktado de novaj kaj dominantaj specioj sur la tero, kaj alia por tiuj en la akvoj de la maro. Se du grandaj regionoj dum longa periodo havus samgrade favorajn cirkonstancojn, kiam iliaj loĝantoj renkontiĝus, la batalo estus longa kaj severa; kaj iuj de unu naskiĝloko kaj iuj de la alia eble venkus; sed finfine, la formoj kiuj plej dominus, kie ajn produktitaj, emus venki ĉie. Dum sia venkado, ili kaŭzus la formorton de aliaj malpli bonaj formoj; kaj ĉar ĉi tiuj malpli bonaj formoj estus membroj de heredaj grupoj, tutaj grupoj emus malrapide malaperi; kvankam ie aŭ aliloke individua membro eble kapablus longe pluvivi.

Tial, ŝajnas al mi, ke la paralela kaj samtempa (laŭ larĝa senco) vica apero de la samaj formoj de vivo tra la mondo bone kongruas kun la principo ke novaj specioj formiĝis per la disvastiĝo kaj variado de dominantaj specioj; la novaj specioj tiel produktitaj siavice dominas pro heredo, kaj ĉar ili jam havas iun avantaĝon super siaj gepatroj aŭ super aliaj specioj; ĉi tiuj denove disvastiĝas, varias, kaj produktas novajn speciojn. La formoj kiuj malvenkas kaj cedas siajn lokojn al novaj venkintaj formoj, ĝenerale grupe rilatas, ĉar ili heredis iun komunan malfortecon; kaj tial, dum novaj kaj pliboniĝintaj grupoj disvastiĝas tra la mondo, malnovaj grupoj malaperas de la mondo; kaj la vico de formoj pro ambaŭ kialoj emas esti sama ĉie.

Estas unu alia rimarkindaĵo rilate al ĉi tiu temo. Mi prezentis miajn kialojn por kredi ke ĉiuj grandaj fosiliaj stratumaroj estis deponitaj dum periodoj de sinkado; kaj ke senfosiliaj intervaloj de longega daŭro okazis dum periodoj kiam la mara fundo estis nemoviĝanta aŭ leviĝanta, aŭ kiam sedimento ne akumuliĝis sufiĉe rapide por kovri kaj konservi organikajn restaĵojn. Dum ĉi tiuj longaj kaj senfosiliaj intervaloj, mi supozas ke la loĝantoj de ĉiu regiono spertis multe da modifiĝo kaj formortado, kaj ke estis multe da migrado de aliaj partoj de la mondo. Ĉar estas kialoj por kredi ke moviĝoj [de tero] efikas sur larĝaj areoj, estas probable ke strikte samtempaj stratumaroj ofte akumuliĝis super tre larĝaj areoj en la sama parto de la mondo; sed oni neniel rajtas konkludi ke ĉiam estis tiel, kaj ke larĝaj areoj senescepte spertis la samajn moviĝojn. Se du stratumaroj estus deponitaj en du regionoj dum preskaŭ, sed ne ekzakte sama periodo, oni devus trovi en ambaŭ, pro kaŭzoj klarigitaj en la antaŭaj paragrafoj, la saman ĝeneralan vicon de vivoformoj; sed la specioj ne estus tute samaj; ĉar estus iomete pli da tempo en unu regiono ol en la alia por modifiĝo, formorto, kaj enmigrado.

Mi suspektas ke tiaj kazoj okazis en Eŭropo. Sinjoro Prestviĉ (Prestwich), en sia admirinda eseo pri la Eocenaj deponaĵoj de Anglio kaj Francio, povis montri proksiman ĝeneralan paralelismon inter la sinsekvaj stadioj en la du landoj. Kiam li komparis iujn stadiojn en Anglio kun tiuj en Francio, li trovis en ambaŭ kuriozan similecon en la nombroj da specioj apartenantaj al la samaj genroj. Tamen la specioj mem malsamas laŭ maniero kiu estas malfacile klarigebla, se oni konsideras la proksimecon de la du areoj, escepte, certe, se oni supozas ke istmo dividis du marojn loĝatajn de malsamaj, sed samtempaj, faŭnoj. Lajel faris similajn observojn pri iuj postaj terciaraj stratumaroj. Barand, ankaŭ, montris ke estas miriga ĝenerala paralelismo en la sinsekvaj Siluriaj deponaĵoj de Bohemio kaj Skandinavio. Tamen li trovis surprizan kvanton da diferenco inter la specioj. Se la pluraj stratumaroj en ĉi tiuj regionoj ne deponiĝis dum ekzakte samaj periodoj, – [se] stratumaro en unu regiono ofte respondas al mankanta intervalo en alia, – kaj se en ambaŭ regionoj la specioj malrapide ŝanĝiĝadis dum la akumuliĝo de la pluraj stratumaroj kaj dum la longaj intervaloj de tempo inter ili; ĉikaze, la pluraj stratumaroj en la du regionoj eble estus ordigitaj kune, laŭ la ĝenerala sekvo de formoj de vivo, kaj la ordo false ŝajnus esti strikte paralela. Tamen la specioj ne estus tute samaj en la ŝajne paralelaj stadioj de la du regionoj.

Pri la Simileco de formortintaj Specioj inter si kaj al vivantaj formoj

Nun konsideru la komunajn similecojn de formortintaj kaj vivantaj specioj. Ili ĉiuj apartenas al unu granda natura sistemo; kaj ĉi tiu fakto estas tuj klarigebla per la principo de deveno. Ĝenerale, ju pli antikva iu formo estas, des pli ĝi malsamas de vivantaj formoj. Sed, kiel Bakland (Buckland) rimarkis antaŭ longe, ĉiuj fosilioj estas klasifikeblaj en ankoraŭ ekzistantaj grupoj, aŭ inter ili. Oni ne povas disputi ke la formortintaj formoj de vivo helpas plenigi la vastajn intervalojn inter ekzistantaj genroj, familioj, kaj ordoj. Ĉar kiam oni limigas sian atenton al nur vivantaj formoj, aŭ nur formortintaj, la vico estas multe malpli kompleta ol kiam oni kunigas ambaŭ en unu ĝeneralan sistemon. Koncerne la Vertebrulojn, oni povus plenigi tutajn paĝojn per mirigaj ilustraĵoj de nia granda paleontologo, Oen, montrantaj kiel formortintaj animaloj klasifikeblas inter ekzistantaj grupoj. Kuvier (Cuvier) klasifikis la Remaĉulojn kaj Pakidermojn kiel la du plej apartajn ordojn de mamuloj; sed Oen malkovris tiom da fosiliaj ĉeneroj, ke li devis ŝanĝi la tutan klasifikadon de ĉi tiuj du ordoj; kaj li metis iujn pakidermojn en la saman subordon kun remaĉuloj: ekzemple, li kunigas per fajnaj gradoj la ŝajne vastan diferencon inter la porko kaj la kamelo. Koncerne la Senvertebrulojn, Barand, la plej alta aŭtoritatulo kiun oni povas nomi, asertas ke li ĉiutage malkovras ke Paleozoikaj animaloj, kvankam ili apartenas al la samaj ordoj, familioj, aŭ genroj kun tiuj kiuj vivas hodiaŭ, ne estis limigitaj dum tiu frua epoko en tiom distingitaj grupoj kiel [hodiaŭaj animaloj].

Kelkaj aŭtoroj argumentas kontraŭ la vidpunkto ke iuj formortintaj specioj aŭ grupoj de specioj estas mezaj inter vivantaj specioj aŭ grupoj. Se la termino 'meza' signifas ke formortinta formo estas rekte meza laŭ ĉiuj siaj trajtoj inter du vivantaj formoj, la argumento probable validas. Sed mi komprenas ke en tute natura klasifikado, multaj fosiliaj specioj devus stari inter vivantaj specioj, kaj iuj formortintaj genroj, inter vivantaj genroj, eĉ inter genroj apartenantaj al malsamaj familioj. Ŝajne la plej ofta kazo, speciale rilate al tre malsamaj grupoj, kiel la fiŝoj kaj la reptilioj, estas ĉi tio: Se oni supozus ke du grupoj nun distingeblas per dek du trajtoj, la antikvaj membroj de la samaj du grupoj distingeblus per iom malplia nombro da trajtoj. Tiel, kvankam la du grupoj estus tre malsamaj tiam, ili estus iomete pli proksimaj ol nun.

Ofta kredo estas ke ju pli antikva iu formo estas, des pli ĝi emas ligi per iuj siaj trajtoj grupojn kiuj nun tre malsimilas. Ĉi tiu rimarko sendube devas esti limigita al tiuj grupoj kiuj spertis multe da ŝanĝigo dum la paso de geologiaj epokoj; kaj estus malfacile pruvi la verecon de la propono, ĉar foje oni malkovras ke eĉ vivanta animalo, ekzemple la Lepidosireno, havas similecojn al tre malsamaj grupoj. Tamen, se oni komparas la pli malnovajn Reptiliojn kaj Amfibiojn, la pli malnovajn Fiŝojn, la pli malnovajn Cefalopodojn, kaj la Eocenajn Mamulojn, kun la pli modernaj membroj de la samaj klasoj, oni devas agnoski ke estas iom da vero en la rimarko.

Nun konsideru kiom ĉi tiuj pluraj faktoj kaj konkludoj kongruas kun la teorio de deveno kun modifiĝo. Ĉar la temo estas iom kompleksa, mi devas peti la leganton konsulti la grafikaĵon de la kvara ĉapitro. Oni supozu ke la numeritaj literoj reprezentas genrojn, kaj la punktolinioj kiuj radias de ili reprezentas la speciojn en ĉiu genro. La grafikaĵo estas multe tro simpla, ĉar estas maltro da genroj kaj maltro da specioj, sed tio ne gravas ĉi tie. La horizontalaj linioj reprezentu sinsekvajn geologiajn stratumarojn, kaj ĉiuj formoj sub la plej supra linio estu konsiderataj formortintaj. La tri ekzistantaj genroj, a14, q14, p14, formas malgrandan familion; b14 kaj f14 — proksime rilatan familion aŭ sub-familion; kaj o14, e14, m14 — trian familion. Ĉi tiuj tri familioj, kun la multaj formortintaj genroj sur la pluraj linioj de deveno kiuj radias de la prapatra formo A, formas ordon; ĉar ĉiuj heredas ion komunan de sia antikva kaj komuna pragenerinto. Laŭ la principo de daŭra diverĝemo de karaktero, kiu estis antaŭe ilustrita per ĉi tiu diagramo, ju pli moderna iu formo estas, des pli ĝi ĝenerale malsamas de sia antikva pragenerinto. Sekve, oni povas kompreni la regulon ke la plej antikvaj fosilioj plej malsimilas de ekzistantaj formoj. Tamen oni devas ne supozi ke diverĝo de karaktero estas necesa eventualaĵo; ĝi tute dependas de tio, ke la praidoj de specio tiel kapablu kapti multajn kaj diversajn lokojn en la ekonomio de la naturo. Tial tre eblas, kiel oni vidis en la kazo de iuj Siluriaj formoj, ke specio iomete modifiĝadus responde al siaj iomete ŝanĝitaj vivkondiĉoj, kaj tamen tenus dum longa periodo la samajn ĝeneralajn trajtojn. Ĉi tio estas reprezentita en la grafikaĵo per la litero F14.

Kiel estis antaŭe rimarkite, ĉiuj multaj formoj, formortintaj kaj modernaj, devenintaj de A, konsistigas unu ordon; kaj ĉi tiu ordo, pro la daŭraj efikoj de formorto kaj diverĝo de karaktero, dividiĝis en plurajn subfamiliojn kaj familiojn, de kiuj iuj estas supozitaj formortintaj je diversaj periodoj, kaj iuj travivintaj ĝis hodiaŭ.

Rigardante la grafikaĵon oni povas vidi ke se multaj formortintaj formoj, supoze enfiksitaj en la sinsekvaj stratumaroj, estus malkovritaj ĉe pluraj malaltaj punktoj en la vico, la tri vivantaj familioj sur la plej supra linio fariĝus malpli distingitaj. Se, ekzemple, la genroj a1, a5, a10, m3, m6, m9 estus elterigitaj, ĉi tiuj tri familioj estus tiom proksime kunligitaj ke ili probable devus esti unuigitaj en unu grandan familion, preskaŭ sammaniere kiel okazis por remaĉuloj kaj pakidermoj. Tamen tiu kiu malkonsentus nomi la formortintajn genrojn, kiuj tiel kunligis la vivantajn genrojn de la tri familioj, mezaj laŭ karaktero, estus prava, ĉar ili estas mezaj ne rekte, sed nur per longa kaj rondiranta vojo tra multaj tre malsamaj formoj. Se multaj formortintaj formoj estus malkovritaj super unu el la mezaj horizontalaj linioj aŭ geologiaj stratumaroj – ekzemple, super linio VI. – sed neniuj de sub ĉi tiu linio, tiam nur la du familioj ĉe la maldekstro (tio estas, a14, ktp., kaj b14, ktp.) devus esti kunigitaj en unu familion; kaj la du aliaj familioj (tio estas, a14 ĝis f14 nun inkluzivanta kvin genrojn, kaj o14 ĝis m14) ankoraŭ restus apartaj. Tamen ĉi tiuj du familioj estus malpli apartaj ol antaŭ la malkovro de la fosilioj. Se oni supozus, ekzemple, ke la ekzistantaj genroj de la du familioj malsamus per dek du trajtoj, tiukaze la genroj, je la frua periodo markita per VI, malsamus per malplia nombro da trajtoj; ĉar je ĉi tiu frua stadio de deveno iliaj karakteroj ne estis diverĝintaj de la komuna pragenerinto de la ordo tiom multe kiom ili poste diverĝis. Tiel okazas ke antikvaj kaj formortintaj genroj ofte estas iomete mezaj laŭ karaktero inter siaj modifiĝintaj praidoj, aŭ inter siaj samtempaj parencoj.

En la naturo, la kazo estus multe pli komplika ol la grafikaĵo montras, ĉar estus multe pli da grupoj, ili pluvivus dum ekstreme malegalaj tempoperiodoj, kaj ili modifiĝus je diversaj gradoj. Ĉar oni posedas nur la lastan volumon de la geologia registro, kaj tio je tre nekompleta stato, oni ne rajtas atendi, escepte en raraj kazoj, ke oni povos plenigi la larĝajn intervalojn en la natura sistemo, kaj tiel unuigi apartajn familiojn aŭ ordojn. Oni rajtas atendi nur ke tiuj grupoj, kiuj multe modifiĝis en konataj geologiaj periodoj, devas esti pli similaj en la pli malnovaj stratumoj; tiel, la pli malnovaj membroj devas malpli diferenci inter si laŭ iuj siaj trajtoj ol la vivantaj membroj de la samaj grupoj; kaj laŭ la nunaj observoj de niaj plej bonaj paleontologo, ofte estas tiel.

Tial, laŭ la teorio de deveno kun modifiĝo, la ĉefaj faktoj koncerne la komunajn similecojn de formortintaj vivoformoj al si kaj al vivantaj formoj, laŭ mi estas sufiĉe klarigitaj. Kaj ili estas tute neklarigeblaj per ajna alia vidpunkto.

Laŭ ĉi tiu sama teorio, estas evidente ke la faŭno de iu ajn granda periodo en la historio de la Tero devas esti meza laŭ ĝenerala karaktero inter tiu kiu antaŭis ĝin kaj tiu kiu sekvis. Tial, la specioj kiuj vivis je la sesa granda stadio de deveno en la grafikaĵo estas la modifiĝintaj praidoj de tiuj kiuj vivis dum la kvina stadio, kaj estas la prapatroj de tiuj kiuj eĉ pli modifiĝis je la sepa stadio; sekve, apenaŭ eblas ke ili ne estu mezaj laŭ karaktero inter la vivoformoj superaj kaj malsuperaj. Oni devas, tamen, konsideri la plenan formorton de iuj antaŭaj formoj, kaj la enmigradon de tute novaj formoj, kaj grandan kvanton da modifiĝo, dum la longaj kaj neregistritaj intervaloj inter la sinsekvaj stratumaroj. Malgraŭ ĉi tiuj faktoroj, la faŭno de ĉiu geologia periodo sendube estas meza laŭ karaktero inter antaŭaj kaj postaj faŭnoj. Necesas prezenti nur unu ekzemplon, tio estas, la maniero per kiu paleontologoj, kiam ili unue malkovris la fosiliojn de la Devonia stratumaro, tuj rekonis ke ili estas mezaj laŭ karaktero inter tiuj de la supra Karbonia, kaj la suba Siluria stratumaroj. Sed ĉiu faŭno ne nepre estas ekzakte meza, ĉar malegalaj intervaloj de tempo pasis inter sinsekvaj stratumaroj.

La vereco de la aserto, ke la faŭno de ĉiu periodo ĝenerale estas preskaŭ meza laŭ karaktero inter la antaŭa kaj posta faŭnoj, ne estas refutita de la fakto ke iuj genroj rompas la regulon. Ekzemple, kiam doktoro Falkoner aranĝis mastodontojn kaj elefantojn en du vicojn, unue laŭ iliaj komunaj similecoj, kaj poste laŭ iliaj periodoj de ekzisto, la du vicoj ne kongruis. La specioj plej ekstremaj laŭ karaktero ne estis la plej malnovaj, nek la plej novaj; kaj tiuj kiuj estis karaktere mezaj, ne estis mezaj laŭ aĝo. Sed se oni supozus dum momento, por ĉi tiu kaj aliaj tiaj kazoj, ke la registro de la unua apero kaj malapero de la specio estus perfekta, oni havus neniun kialon por kredi ke formoj sinsekve aperintaj nepre daŭrus samlonge: tre antikva formo eble foje daŭrus multe pli longe ol formo kiu produktiĝis poste aliloke, speciale en la kazo de teraj produktaĵoj loĝantaj en apartaj regionoj. Mi komparu malgrandaĵojn kun grandaĵoj: se oni serie aranĝus la ĉefajn vivantajn kaj formortintajn rasojn de la malsovaĝa kolombo laŭ simileco, tiom bone kiom eblas, ĉi tiu aranĝo ne proksime kongruus kun la tempa ordo de ilia produktiĝo, kaj eĉ malpli kun la ordo de ilia malapero; ĉar la prapatra rokkolombo nun vivas; kaj multaj variaĵoj inter la rokkolombo kaj la leterkolombo jam formortis; kaj leterkolomboj, kiuj ekstremas laŭ la grava trajto de beklongeco, originis pli frue ol la mallongbekaj akrobatkolomboj, kiuj troviĝas ĉe la mala ekstremo ĉirilate.

Proksime ligita kun la aserto, ke organikaj restaĵoj de mezaj stratumaroj estas iom mezaj laŭ karaktero, estas la fakto, pri kiu ĉiuj paleontologoj insistas, ke fosilioj de du apudaj stratumaroj multe pli proksime interrilatas ol fosilioj de du apartaj stratumaroj. Pikte prezentis bone konatan kazon, la ĝeneralan similecon de la organikaj restaĵoj de pluraj stadioj en la kreta stratumaro, kvankam la specioj en ĉiu stadio estas malsamaj. La ĝeneraleco de ĉi tiu sola fakto ŝajne skuis la firman kredon de profesoro Pikte pri la neŝanĝebleco de specioj. Tiu kiu konas la distribuon de ekzistantaj specioj tra la mondo ne provus klarigi la proksiman similecon de apartaj specioj en proksime sinsekvaj stratumaroj per la aserto ke la fizikaj kondiĉoj de la antikvaj areoj restis preskaŭ samaj. Oni memoru ke la vivoformoj, almenaŭ tiuj kiuj loĝas en la maroj, ŝanĝiĝis preskaŭ samtempe tra la mondo, kaj tial sub plej malsamaj klimatoj kaj kondiĉoj. Konsideru la grandegajn ŝanĝiĝojn de klimato dum la Plejstocena periodo, kiu inkluzivas la tutan Glacian Epokon, kaj rimarku kiom malmulte la speciaj formoj de la marloĝantoj estis influitaj.

Laŭ la teorio de deveno, la plena signifo de la fakto ke fosiliaj restaĵoj de proksime sinsekvaj stratumaroj proksime rilatas, kvankam ili estas rangigitaj kiel malsamaj specioj, estas evidenta. La akumuliĝo de ĉiu stratumaro ofte estis interrompita, kaj longaj neregistritaj intervaloj okazis inter sinsekvaj stratumaroj. Tial oni devas ne atendi trovi, kiel mi montris en la antaŭa ĉapitro, en unu aŭ du stratumaroj, ĉiujn mezajn variaĵojn inter specioj kiuj aperis ĉe la komenco kaj fino de ĉi tiuj periodoj; Sed oni devas trovi post intervaloj, tre longaj se mezuritaj per jaroj, sed nur modere longaj se mezuritaj geologie, proksime rilatajn formojn, aŭ, kiel iuj aŭtoroj nomas ilin, tipajn speciojn. Kaj oni certe trovas tiajn. Oni trovas, mallonge dirite, tiajn indikaĵojn de la malrapida kaj apenaŭ sentebla mutacio de speciaj formoj, kiajn oni prave rajtas atendi trovi.

Pri la stato de Formiĝo de Antikvaj Formoj

Oni multe diskutis ĉu lastatempaj formoj estas pli alte evoluintaj ol antikvaj. Mi ne traktos ĉi tiun temon, ĉar natursciencistoj ne ankoraŭ konsentas inter si pri la signifoj de 'supera' kaj 'malsupera formo'. Sed laŭ iu specifa signifo la pli lastatempaj formoj devas, laŭ mia teorio, esti pli superaj ol la antikvaj. Ĉiu nova specio formiĝas ĉar ĝi estas havinta iun avantaĝon en la lukto por vivo super aliaj kaj antaŭaj formoj. Se oni metus la Eocenajn loĝantojn de iu parto de la mondo en konkurencadon kun la modernaj loĝantoj de la sama aŭ alia parto, sub preskaŭ simila klimato, la Eocena faŭno aŭ flaŭro certe estus venkita kaj ekstermita; same, sekundara faŭno estus venkita de Eocena, kaj Paleozoika faŭno estus venkita de sekundara faŭno. Mi ne dubas ke ĉi tiu procezo de pliboniĝo rimarkinde kaj senteble efikis al la organizaĵo de la pli lastatempaj kaj venkintaj vivoformoj, kompare kun la antikvaj kaj venkitaj formoj; sed mi povas elpensi nenian manieron por testi ĉi tian progreson. Krustuloj, ekzemple, kiuj ne estas la plej superaj en sia propra klaso, eble venkis la plej superajn moluskojn. Pro la malordinara maniero laŭ kiu Eŭropaj produktaĵoj lastatempe disvastiĝis tra Nova Zelando, kaj kaptis lokojn kiuj estis antaŭe okupataj, oni rajtas kredi, ke se ĉiuj animaloj kaj plantoj de Granda Britio estus liberigitaj en Nova Zelando, post paso de tempo multaj Britiaj formoj tute integriĝus tie, kaj ekstermus multajn indiĝenojn. Aliflanke, pro tio kion oni vidas nun okazanta en Nova Zelando, kaj pro la fakto ke apenaŭ iu ajn loĝanto de la suda duonsfero fariĝis sovaĝa en ajna parto de Eŭropo, oni rajtas dubi, se ĉiuj produktaĵoj de Nova Zelando estus liberigitaj en Granda Britio, ĉu konsiderinda nombro kapablus kapti lokojn nun okupatajn de niaj indiĝenaj plantoj kaj animaloj. Laŭ ĉi tiu vidpunkto, oni povas diri ke la produktaĵoj de Granda Britio estas pli superaj ol tiuj de Nova Zelando. Tamen plej lerta natursciencisto kiu esplorus la speciojn de ambaŭ landoj ne povus antaŭvidi ĉi tiun rezulton.

Agasi (Agassiz) insistis ke antikvaj animaloj iom similas al la embrioj de modernaj animaloj de la samaj klasoj; aŭ ke la geologia vico de formortintaj formoj estas iom paralela al la embriologia formiĝo de modernaj formoj. Mi devas samopinii kun Pikte kaj Haksli (Huxley) ke la vereco de ĉi tiu doktrino estas neniel pruvita. Tamen, mi certe atendas ke ĝi estos konfirmita poste, almenaŭ por subgrupoj kiuj disbranĉiĝis relative lastatempe, ĉar ĉi tiu doktrino de Agasi bone kongruas kun la teorio de natura selektado. En posta ĉapitro mi provos montri ke adolto diferencas de sia embrio pro varioj kiuj okazas je ne frua aĝo, kaj kiuj estas heredataj je sama aĝo*. Ĉi tiu procezo, kiu lasas la embrion preskaŭ nemodifita, daŭre aldonas, dum la paso de sinsekvaj generacioj, pli kaj pli da diferenco al la adolto.

Tiel la embrio fariĝas kvazaŭ bildo, konservita de la naturo, de la antikva kaj malpli modifiĝinta stato de ĉiu animalo. Ĉi tiu vidpunkto eble veras, kaj tamen ĝi eble neniam plene pruveblos. Ekzemple, pro tio ke la plej malnovaj konataj mamuloj, reptilioj, kaj fiŝoj strikte membras al siaj propraj klasoj, kvankam iuj el ĉi tiuj malnovaj formoj iomete malpli diferencas inter si ol la tipaj modernaj membroj de la samaj grupoj, estus vane serĉi animalojn havantajn la komunan embriologian karakteron de la Vertebruloj, antaŭ ol stratumoj longe sub la plej subaj Siluriaj stratumoj estos malkovritaj – kaj la ŝanco de tia malkovro estas tre malgranda.

[*Alivorte, se iu vivaĵo aperigus varian trajton je la sepa semajno, ĝiaj idoj ankaŭ aperigus la trajton je la sepa semajno.]

Pri la Vico de la samaj Tipoj ene de la samaj areoj, dum la lastaj terciaraj periodoj

Sinjoro Klift (Clift) montris antaŭ multaj jaroj ke la fosiliaj mamuloj de la Aŭstraliaj kavernoj proksime rilatas al la vivantoj marsupiuloj de tiu kontinento. En Suda Ameriko, simila rilato estas evidenta, eĉ al la okulo de nefakulo, en la gigantaj karapacoj kiel tiuj de la dazipo, kiuj troviĝas en pluraj partoj de La Plato; kaj profesoro Oen montris per tre okulfrapa maniero ke la plejo de la fosiliaj mamuloj, troviĝantaj tie multnombre, rilatas al Sud-Amerikaj tipoj. Ĉi tiu rilato estas eĉ pli klare videbla en la mirigaj fosiliaj ostoj kolektitaj de sinjoroj Lund kaj Klasen (Clausen) en la kavernoj de Brazilo. Mi estis tiom imponita de ĉi tiuj faktoj ke mi forte insistis, en 1839 kaj 1845, pri ĉi tiu 'leĝo pri la vico de tipoj,' – pri 'ĉi tiu miriga rilato sur la sama kontinento inter la mortintoj kaj la vivantoj'. Profesoro Oen poste etendis la saman ĝeneralan leĝon al mamuloj de la Malnova Mondo. Oni vidas la saman leĝon ĉe la restaŭraĵoj de la formortintaj kaj gigantaj birdoj de Nova Zelando. Oni vidas ĝin ankaŭ ĉe la birdoj de la kavernoj de Brazilo. Sinjoro Vudvard montris ke la sama leĝo validas por markonkuloj, sed pro la vasta distribuo de la plejo de genroj de moluskoj, ili ne bone montras tion. Aliaj kazoj aldoneblas, kiel ekzemple la rilato inter la formortintaj kaj vivantaj terkonkuloj de Madejro; kaj inter la formortintaj kaj vivantaj konkuloj de la iomsala Aralo-Kaspia Maro.

Nu, kion signifas ĉi tiu miriga leĝo pri la vico de la samaj tipoj ene de la samaj areoj? Estus tro aŭdace se, komparinte la nunajn klimatojn de Aŭstralio kun samlatitudaj partoj de Suda Ameriko, oni provus atribui la malsimilecon de la loĝantoj de ĉi tiuj du kontinentoj al malsamaj fizikaj kondiĉoj, kaj aliflanke, la unuecon de la samaj tipoj en ambaŭ dum la lastaj terciaraj periodoj al la simileco de kondiĉoj. Kaj oni ne povas aserti ke estas absoluta leĝo ke marsupiuloj devas produktiĝi ĉefe aŭ ekskluzive en Aŭstralio; nek ke sendentuloj aŭ aliaj Amerikaj specoj devas produktiĝi nur en Suda Ameriko. Oni scias ke Eŭropo en antikvaj tempoj estis loĝata de multaj marsupiuloj; kaj mi montris en la supre menciitaj publikaĵoj ke en Ameriko la leĝo pri la distribuo de termamuloj antaŭe estis malsama al tio kio ĝi nun estas. Norda Ameriko antaŭe forte similis al la nuna karaktero de la suda parto de la kontinento; kaj la suda parto antaŭe pli proksime rilatis al la norda parto ol nun. Simile, oni scias pro la malkovroj de Falkoner kaj Katli (Cautley), ke la mamuloj de norda Hindio antaŭe pli proksime rilatis al tiuj de Afriko ol nuntempe. Oni povus prezenti analogajn faktojn rilate al la distribuo de maranimaloj.

Laŭ la teorio de deveno kun modifiĝo, la granda leĝo pri la longdaŭra, sed ne absoluta, vico de la samaj tipoj ene de la samaj areoj estas tuj klarigita, ĉar la loĝantoj de ĉiu parto de la mondo evidente emos lasi en tiu parto, dum la sekva tempoperiodo, proksime rilatajn, tamen iom modifiĝintajn, praidojn. Se la loĝantoj de iu kontinento antaŭe multe diferencus de tiuj de alia kontinento, iliaj modifiĝintaj praidoj ankoraŭ diferencus preskaŭ sammaniere kaj samgrade. Sed post tre longaj intervaloj de tempo kaj post grandaj geografiaj ŝanĝiĝoj, kiuj ebligus multe da intermigrado, la malpli fortaj cedus al la pli dominaj formoj, kaj estus nenio absoluta en la leĝoj pri pasinta kaj moderna distribuo.

Oni povus moke demandi, ĉu mi supozas ke la megaterio kaj aliaj similaj grandegaj monstroj postlasis en Suda Ameriko la bradipon, dazipon, kaj formikomanĝulon kiel siajn degenerintajn praidojn. Mi ne povas akcepti ĉi tion eĉ momente. Ĉi tiuj grandegaj animaloj tute formortis, kaj lasis neniujn praidojn. Sed en la kavernoj de Brazilo, estas multaj formortintaj specioj kiuj tre similas laŭ grandeco kaj aliaj trajtoj al la specioj kiuj ankoraŭ vivas en Suda Ameriko; kaj iuj el ĉi tiuj fosilioj eble estas la pragenerintoj de vivantaj specioj. Oni devas ne forgesi ke, laŭ mia teorio, ĉiuj specioj de la sama genro devenas de iu unu specio; tiel, se ses genroj havantaj po ok specioj troviĝus en iu geologia stratumaro, kaj en la posta stratumaro troviĝus ses aliaj rilataj aŭ tipaj genroj havantaj la saman nombron da specioj, tiam oni povus konkludi ke nur unu specio de ĉiu el la ses malnovaj genroj postlasis modifiĝintajn praidojn, kiuj formis la ses novajn genrojn. La aliaj sep specioj de la malnovaj genroj estus formortintaj kaj lasintaj neniujn idojn. Aŭ, probable multe pli ofta kazo estus, ke du aŭ tri specioj el nur du aŭ tri malnovaj genroj generus la ses novajn genrojn. La aliaj malnovaj specioj kaj aliaj tutaj genroj estus tute formortintaj. En malsukcesantaj ordoj, kun malmultiĝantaj genroj kaj specioj, kiel ŝajne estas kazo de la Sendentuloj de Suda Ameriko, eĉ malpli da genroj kaj specioj postlasus modifiĝintajn praidojn.

Resumo de la antaŭa kaj nuna Ĉapitroj

Mi provis montri ke la geologia registro estas ekstreme nekompleta; ke nur malgranda parto de la mondo estas zorge esplorita de geologoj; ke nur iuj klasoj de organikaĵoj estas bone konservitaj kiel fosilioj; ke la nombro da specimenoj kaj specioj, konservitaj en niaj muzeoj, estas preskaŭ nenio kompare kun la nenombreblaj generacioj kiuj sendube formortis dum [la formiĝo de] eĉ unu stratumaro; ke, ĉar sinkado necesas por la akumuliĝo de fosiliaj deponaĵoj sufiĉe dikaj por rezisti postan erozion, grandegaj intervaloj de tempo pasas inter sinsekvaj stratumaroj; ke probable estas pli da formorto dum periodoj de sinkado, kaj pli da variado dum periodoj de leviĝo, kaj dum ĉi lastaj la registro estas plej nekomplete konservita; ke ĉiu individua stratumaro ne daŭre deponiĝas; ke la daŭro de ĉiu stratumaro estas, eble, mallonga kompare kun la averaĝa daŭro de speciaj formoj; ke migrado ludas gravan rolon en la unuaj aperoj de novaj formoj en ajna loko kaj stratumaro; ke vastateritoriaj specioj estas tiuj kiuj plej variis, kaj plej ofte generas novajn speciojn; kaj ke variaĵoj ofte estas unue lokaj. Ĉiuj ĉi tiuj kaŭzoj kune, certe kontribuis por fari la geologian registron ekstreme nekompleta, kaj multe klarigas kial oni ne trovas senfinajn variaĵojn, ligantajn ĉiujn formortintajn kaj vivantajn formojn de vivo per plej finaj gradoj.

Tiu kiu malakceptas ĉi tiujn vidpunktojn pri la karaktero de la geologia registro havas ĝustan kialon por malakcepti mian tutan teorion, ĉar tiu vane demandus kie estas la nenombreblaj transiraj ĉeneroj kiuj devus ligi en pasinteco la proksime rilatajn aŭ tipajn speciojn, kiuj troviĝas en la pluraj stadioj de la sama granda stratumaro. Tiu eble malkredus pri la grandegaj intervaloj de tempo kiuj pasis inter sinsekvaj stratumaroj; tiu povus preteratenti kiom grava faktoro migrado devis esti, kiam la stratumaroj de nur unu granda regiono, kiel Eŭropo, estas konsiderataj; tiu eble emfazus la evidentan, sed ofte false evidentan, subitan aperon de tutaj grupoj de specioj. Tiu povus demandi kie estas la restaĵoj de tiuj senlime multnombraj organismoj kiuj devus ekzisti longe antaŭ la unua stratumo de la Siluria stratumaro deponiĝis: Mi povas respondi ĉi tiun lastan demandon nur hipoteze, dirante ke laŭ onia scio, tie kie la oceanoj nun etendiĝas, ili etendiĝis dum longega tempoperiodo, kaj tie kie la oscilantaj kontinentoj nun staras, ili staris ekde Silurio; sed multe antaŭ tiu periodo, la mondo eble havis tute malsaman aspekton; kaj la malnovaj kontinentoj, formitaj de stratumaroj pli malnovaj ol iuj ajn konataj, eble ĉiuj estas metamorfintaj, aŭ eble kuŝas sub la oceano.

Escepte de ĉi tiuj malfacilaĵoj, ŝajnas al mi ke ĉiuj aliaj grandaj gravaj faktoj en paleontologio simple laŭas la teorion de deveno kun modifiĝo per natura selektado. Oni povas tiel kompreni kial novaj specioj aperas malrapide kaj sinsekve; kial specioj de malsamaj klasoj ne nepre ŝanĝiĝas samtempe, nek je la sama rapideco, nek samgrade; tamen, laŭ longa perspektivo ili ĉiuj spertas iom da modifiĝo. La formorto de malnovaj formoj estas preskaŭ neevitebla sekvo de la produktado de novaj formoj. Oni povas kompreni kial specio neniam reaperas, post malapero. Grupoj da specioj plinombriĝas malrapide, kaj daŭras dum malegalaj periodoj de tempo; ĉar la procezo de modifiĝo estas nepre malrapida, kaj dependas de multaj kompleksaj eventualaĵoj. La dominantaj specioj de la grandaj dominantaj grupoj emas lasi multajn modifiĝintajn praidojn, kaj tiel novaj subgrupoj kaj grupoj formiĝas. Dum ĉi tiuj formiĝas, la specioj de malpli viglaj grupoj, pro sia malforteco heredita de komuna pragenerinto, emas tute formorti kune, kaj lasi neniujn modifiĝintajn praidojn sur la surfaco de la Tero. Sed la tuta formorto de tutaj grupoj de specioj eble ofte estas tre malrapida procezo, pro la pluvivado de kelkaj praidoj, restantaj en protektitaj kaj izolitaj lokoj. Post kiam grupo tute malaperas, ĝi ne reaperos, ĉar la ĉeno de generado estas rompita.

Oni povas kompreni kiel la disvastiĝo de dominantaj vivoformoj, la vivoformoj kiuj plej ofte varias, emos finfine plenigi la mondon per rilataj, sed modifiĝintaj, praidoj; kaj ĉi tiuj ĝenerale sukcesos preni la lokojn de tiuj grupoj de specioj kiuj estas malpli fortaj en la lukto por ekzisto. Tial, post longaj intervaloj de tempo, ŝajnos ke la produktaĵoj de la mondo ŝanĝiĝis samtempe.

Oni povas kompreni kial ĉiuj vivoformoj, antikvaj kaj modernaj, kune faras unu grandan sistemon; ĉar ĉiuj estas ligitaj per generado. Oni povas kompreni, pro la daŭra tendenco al diverĝo de karaktero, kial ju pli antikva iu formo estas, des pli ĝi diferencas de tiuj nun vivantaj, kaj kial antikvaj kaj formortintaj formoj ofte emas plenigi la spacojn inter ekzistantaj formoj, foje kunigante du grupojn kiujn oni antaŭe klasifikis kiel apartajn; sed pli ofte farante ilin iomete pli proksimaj. Ju pli antikva iu formo estas, des pli ofte, verŝajne, ĝi montras trajtojn iom mezajn inter grupoj kiuj nun estas apartaj; ĉar ju pli antikva iu formo estas, des pli proksime ĝi rilatas al, kaj sekve, similas al, la komuna pragenerinto de grupoj kiuj poste vaste diverĝis. Formortintaj formoj estas malofte rekte mezaj inter ekzistantaj formoj; sed estas mezaj nur per longa ĉirkaŭiranta vojo tra multaj formortintaj kaj tre malsamaj formoj. Oni povas klare vidi kial la organikaj restaĵoj de proksime sinsekvaj stratumaroj pli proksime rilatas al si ol tiuj de pli apartaj stratumaroj; ĉar la formoj estas pli proksime kunligitaj per generado: oni povas klare vidi kial la restaĵoj de meza stratumaro havas mezan karakteron.

La loĝantoj de ĉiu sinsekva periodo en la historio de la mondo venkis siajn antaŭulojn en la konkurenco por vivo, kaj estas, laŭ tio, pli superaj laŭ la eskalo de la naturo; kaj ĉi tio eble klarigas tiun svagan nedifinitan senton de multaj paleontologoj, ke organizeco ĝenerale progresis. Se oni poste pruvos ke antikvaj animaloj iom similas la embriojn de pli modernaj animaloj de la sama klaso, la fakto estos komprenebla. La vico de la samaj tipoj de strukturo ene de la samaj areoj dum la lastaj geologiaj periodoj ĉesas esti mistera, kaj estas simple klarigita per heredo.

Se la geologia registro estas tiom nekompleta kiom mi kredas, kaj oni rajtas aserti ke oni ne povas pruvi ke la registro estas multe pli kompleta, la ĉefaj argumentoj kontraŭ la teorio de natura selektado estas tre malfortigitaj, aŭ malaperas. Aliflanke, ĉiuj ĉefaj leĝoj de paleontologio klare proklamas, ŝajnas al mi, ke specioj produktiĝis per ordinara generado: malnovaj formoj anstataŭiĝis de novaj kaj pliboniĝintaj vivoformoj, produktitaj de la leĝoj de variado kiuj ankoraŭ agas ĉirkaŭe, kaj konservitaj de Natura Selektado.