◄ Indekso

LA ORIGINO DE SPECIOJ

KAROLO DARVINO



ĈAPITRO 8

HIBRIDISMO





Natursciencistoj ĝenerale opinias ke specioj, kiam interkrucigitaj, estas speciale provizitaj per malfekundeco, por preventi ĥaosiĝon de ĉiuj organikaj formoj. Ĉi tiu opinio unuavide certe ŝajnas probabla, ĉar specioj ene de la sama lando apenaŭ povus resti apartaj se ili kapablus interkruciĝi libere. La graveco de la fakto ke hibridoj estas tre ĝenerale malfekundaj, estis, mi pensas, tre subtaksita de iuj lastatempaj verkantoj. Koncerne la teorion de natura selektado, la kazo estas speciale grava, ĉar la malfekundeco de hibridoj neniel povus esti avantaĝa al ili, kaj tial ne povus esti akirita per la daŭra konservado de sinsekvaj profitdonaj gradoj de malfekundeco. Tamen, mi esperas, ke mi kapablos montri ke malfekundeco ne estas speciale akirita aŭ provizita trajto, sed estas kromefiko de aliaj akiritaj diferencoj.

Kiam oni traktas ĉi tiun temon, du klasoj de faktoj, fundamente malsamaj je larĝa grado, estas ĝenerale konfuzataj; tio estas, la malfekundeco de du specioj kiam unue interbreditaj, kaj la malfekundeco de hibridoj produktitaj de ili.

Puraj specioj kompreneble havas siajn reproduktajn organojn en sendifekta kondiĉo, tamen kiam ili interkruciĝas ili produktas aŭ malmultajn aŭ neniujn idojn. Hibridoj, aliflanke, havas reproduktajn organojn kiuj ne funkcias, (kiel la stato de la maskla elemento ĉe ambaŭ plantoj kaj animaloj klare montras), kvankam la organoj mem estas strukture sendifektaj, ĝis tiu nivelo kiun mikroskopo malkaŝas. En la unua kazo la du seksaj elementoj kiuj formas la embrion estas sendifektaj; en la dua kazo ili estas aŭ tute ne formiĝintaj, aŭ neperfekte formiĝintaj. Ĉi tiu distingo estas grava, kiam la kaŭzo de la malfekundeco, kiu estas komuna al ambaŭ kazoj, devas esti konsiderata. Oni probable neglektas distingi, ĉar oni konsideras malfekundecon en ambaŭ kazoj kiel speciale provizitan trajton, ekster la etendo de nia racio.

Laŭ mia teorio, la fekundeco de variaĵoj (alie dirite, la formoj kiujn oni scias aŭ kredas esti devenintaj de komunaj generintoj), kiam ili interkruciĝas, kaj ankaŭ la fekundeco de iliaj miksitaj idoj, tiom gravas kiom la malfekundeco de specioj; ĉar ili ŝajne faras larĝan kaj klaran distingon inter variaĵoj kaj specioj.

Unue, mi traktos la malfekundecon de interkruciĝintaj specioj kaj de iliaj idoj. Ne eblas studi la plurajn eseojn kaj verkojn de tiuj du zorgemaj kaj admirindaj observantoj, Kolrojter kaj Gartner (Kölreuter, Gärtner), kiuj preskaŭ dediĉis siajn vivojn al ĉi tiu temo, sen esti profunde imponita de la fakto ke ioma grado de malfekundeco estas tre ĝenerala. Kolrojter faris la regulon universala, sed li uzis artifikon, ĉar en dek kazoj, en kiuj troviĝas du formoj konsiderataj de la plejo de aŭtoroj kiel apartaj specioj, li senhezite rangigis ilin kiel variaĵojn. Gartner, ankaŭ, konsideris la regulon egale universala; [sed] li disputis la tutan fekundecon de la dek kazoj de Kolrojter. Sed en ĉi tiuj kaj en multaj aliaj kazoj, Gartner devis zorgeme nombri semojn, por pruvi ke estas iom da malfekundeco. Li ĉiam komparis la maksimuman nombron da semoj produktitaj de du krucigitaj specioj, kaj de iliaj hibridaj idoj, kun la averaĝa nombro [da semoj] produktitaj de ambaŭ puraj gepatraj specioj en la naturo. Sed, ŝajnas al mi ke serioza kaŭzo de eraroj eniras ĉi tie: oni devas kastri hibridigotan planton, kaj, kio estas ofte pli grava, oni devas apartigi ĝin por preventi ke insektoj portu polenon al ĝi de aliaj plantoj. Preskaŭ ĉiuj plantoj kiujn Gartner uzis en siaj eksperimentoj estis en potoj, kaj ŝajne estis garditaj en ĉambro de lia domo. Oni ne povas dubi ke ĉi tiaj procedoj ofte damaĝas la fekundecon de planto; ĉar Gartner prezentas en sia tabelo proksimume dudekon da kazoj pri plantoj kiujn li kastris, kaj mane fekundigis kun propra poleno, kaj (escepte de ĉiaj kazoj kiaj Legumenozoj, ĉe kiuj estas konata malfacileco de manipulado) duono da ĉi tiuj plantoj havis sian fekundecon iom damaĝita. Plie, ĉar Gartner dum pluraj jaroj ripete krucigis la kuracan primolon [Primula veris] kaj la sveltan primolon [Primula eliator], por kiuj estas bonaj kialoj konsideri ilin variaĵoj, kaj nur unu-aŭ-dufoje sukcesis akiri fekundan semon; ĉar li trovis la ordinarajn ruĝan kaj bluan anagalojn (Anagallis arvensis kaj Anagallis coerulea), kiujn la plej bonaj botanikistoj rangigas kiel variaĵojn, absolute malfekundaj inter si; kaj ĉar li alvenis al la sama konkludo en pluraj aliaj analogaj kazoj; ŝajnas al mi ke oni eble rajtas dubi ĉu multaj aliaj specioj estas vere tiom malfekundaj, kiam interkrucigitaj, kiom Gartner kredas.

Estas certe, unuflanke, ke kiam diversaj specioj estas krucigitaj, la gradoj de malfekundeco inter ili estas tiom malsamaj, kaj la gradaro tiom fajna, kaj aliflanke, ke la fekundeco de puraj specioj estas tiom facile influebla de diversaj cirkonstancoj, ke praktike estas tre malfacile decidi kie perfekta fekundeco finiĝas kaj malfekundeco komenciĝas. Mi pensas ke la plej bona pruvo de ĉi tio estas la fakto ke la du plej spertaj observantoj kiuj iam ajn vivis, tio estas, Kolrojter kaj Gartner, atingis tute malajn konkludojn koncerne la samajn speciojn. Mi ne havas spacon ĉi tie por prezenti detalojn, sed ankaŭ estas tre instrue kompari la indikaĵojn prezentitajn de la plej bonaj botanikistoj pri la demando, ĉu oni rangigu iujn dubindajn formojn kiel speciojn aŭ variaĵojn, kun la indikaĵoj pri fekundeco prezentitaj de diversaj hibrid-bredantoj, aŭ de la sama aŭtoro, surbaze de eksperimentoj faritaj dum malsamaj jaroj. Oni povas tiel montri ke nek malfekundeco nek fekundeco ebligas klaran distingon inter specioj kaj variaĵoj; male, la indikaĵoj de ĉi tiu fonto estas gradaj, kaj tiom dubindaj kiom la indikaĵoj akiritaj de aliaj diferencoj de strukturo kaj fiziologia karaktero.

Koncerne la malfekundecon de hibridoj en sinsekvaj generacioj; kvankam Gartner povis kreskigi iujn hibridojn, zorgeme gardante ilin de kruciĝo kun iliaj puraj gepatroj, dum ses aŭ sep, kaj en unu kazo dum dek generacioj, tamen li asertis kun certeco ke ili neniam plifekundiĝis, sed ĝenerale fariĝis multe malpli fekundaj. Mi ne dubas ke plej ofte okazas tiel, kaj ke la fekundeco ofte subite malpliiĝas dum la unuaj kelkaj generacioj. Tamen, mi kredas ke en ĉiuj ĉi tiuj eksperimentoj la fekundeco estis malpliigita pro sendependa kaŭzo, tio estas, pro proksima interbredado. Mi kolektis tiom multe da faktoj, kiuj montras ke proksima interbredado malpliigas fekundecon, kaj, aliflanke, ke foja krucigo kun malsama individuo aŭ variaĵo pliigas fekundecon, ke mi ne povas dubi la ĝustecon de ĉi tiu preskaŭ universala kredo inter bredistoj. Eksperimentistoj malofte kreskigas multajn hibridojn; kaj ĉar la gepatraj specioj, aŭ aliaj rilataj hibridoj, ĝenerale kreskas en la sama ĝardeno, oni devas zorge preventi la vizitojn de insektoj dum la florsezono: tial hibridoj ĝenerale estas fekundigitaj dum ĉiu generacio per propra poleno; kaj mi estas konvinkita ke ĉi tio estas damaĝa al ilia fekundeco, kiu jam estas malpliigita pro ilia hibrida origino. Rimarkinda aserto ripete farita de Gartner plifortigas mian konvinkon, tio estas, ke se eĉ malpli fekundaj hibridoj estas permane fekundigitaj per hibrida poleno de la sama speco, ilia fekundeco, spite la oftajn malbonajn efikojn de manipulado, foje rimarkinde kreskas, kaj daŭre kreskas. Nu, mi scias pro propra sperto, ke dum homfarita fekundigo, poleno estas hazarde prenita de la anteroj de alia floro tiom ofte kiom de la anteroj de la fekundigota floro mem; tiel kruciĝo inter du floroj, kvankam probable sur la sama planto, okazas. Plie, dum efektivigo de komplikaj eksperimentoj, zorgema observanto kia Gartner kastrus siajn hibridojn, kaj tio certigus en ĉiu generacio kruciĝon kun la poleno de malsama floro, de la sama planto aŭ de alia planto, same hibrida. Kaj ĉi tiel, mi kredas, la stranga fakto ke fekundeco kreskas en sinsekvaj generacioj de home fekundigitaj hibridoj atribueblas al evitado de proksima interbredado.

Nun konsideru la rezultojn kiujn la trie plej sperta hibridisto, nome, la honorinda kaj respektinda W. Herbert, atingis. Li estis tiom certa pri sia konkludo ke iuj hibridoj estas perfekte fekundaj – tiom fekundaj kiom la puraj gepatraj specioj – kiom Kolrojter kaj Gartner certis ke iom da malfekundeco inter apartaj specioj estas universala leĝo de la naturo. Li eksperimentis kun iuj specioj tute samaj al tiuj kiujn Gartner uzis. La diferenco en iliaj rezultoj, mi pensas, parte atribueblas al la granda ĝardenista lerto de Herbert, kaj al la fakto ke li havis forcejojn je sia dispono. El liaj multaj gravaj asertoj, mi ĉi tie prezentos nur unu kiel ekzemplon, tio estas, ke 'ĉiuj ovoloj en guŝo de Crinum capense fekundigitaj de Crinum revolutum produktis planton, kiun (li diras) mi neniam vidis aperi en kazo de natura fekundigo'. Jen estas perfekta, aŭ eĉ pli ol kutime perfekta, fekundeco ĉe unua krucigo inter du apartaj specioj.

Ĉi tiu kazo de la Krinumo instigas min mencii tre kuriozan fakton; tio estas, ke estas individuaj plantoj, kaj ankaŭ iuj specioj de Lobelio, kaj ĉiuj specioj de la genro Hipeastro, kiuj estas multe pli facile fekundigeblaj per la poleno de alia malsama specio, ol per sia propra poleno. Oni trovis ke ĉi tiuj plantoj produktas semojn per la poleno de malsama specio, kaj kvankam ili estas tre malfekundaj kun propra poleno, ilia propra poleno estas tute bona, ĉar ĝi fekundigas aliajn speciojn. [Tio montras ke] iuj individuaj plantoj kaj ĉiuj individuoj de iuj specioj fakte hibridigeblas multe pli facile ol ili povas esti memfekundigitaj! Ekzemple, bulbo de Hippeastrum aulicum produktis kvar florojn; Herbert fekundigis tri kun ilia propra poleno, kaj poste la kvaran kun la poleno de malsimpla hibrido deveninta de tri aliaj malsamaj specioj: la rezulto estis ke 'la ovejoj de la tri unuaj floroj baldaŭ ĉesis kreski, kaj post kelkaj tagoj, tute mortis, dum la guŝo, fekundigita per la poleno de la hibrido, vigle kreskis kaj rapide progresis al matureco, kaj produktis bonajn semojn, kiuj libere ĝermis'. En letero al mi, de 1839, sinjoro Herbert diris ke li tiam faris la eksperimenton dum kvin jaroj, kaj ke li daŭrigis ĝin dum pluraj postaj jaroj, kaj ĉiam atingis la saman rezulton. Ĉi tiu rezulto, ankaŭ, estis konfirmita de aliaj observantoj en la kazo de Hippeastrum kun ĝiaj subgenroj, kaj en la kazo de iuj aliaj genroj, kiel Lobelia, Passiflora kaj Verbascum. Kvankam la plantoj en ĉi tiuj eksperimentoj ŝajnis perfekte sanaj, kaj kvankam ambaŭ ovoloj kaj poleno de la sama floro estis perfekte bonaj kun aliaj specioj, tamen ĉar ili estis funkcie neperfektaj en reciproka fekundigo, oni devas supozi ke la plantoj estis en nenatura stato. Tamen, ĉi tiuj faktoj montras sur kiuj subtilaj kaj misteraj kaŭzoj la plia aŭ malplia fekundeco de krucigitaj specioj foje dependas, kompare kun la samaj specioj kiam memfekundigitaj.

La praktikaj eksperimentoj de ĝardenistoj, kvankam ne faritaj kun scienca precizeco, meritas iom da atento. Estas fame konate ke la specioj de [la genroj] Pelargonio, Fuksio, Kalkeolario, Petunio, Rododendro, ktp. estis hibridigitaj je tre komplikaj manieroj, tamen multaj el ĉi tiuj hibridoj libere produktas semojn. Ekzemple, Herbert asertis ke hibrido de Calceolaria integrifolia kaj Calceolaria plantaginea, specioj tre vaste malsamaj laŭ ĝenerala kutimo, 'reproduktis sin tiom perfekte kvazaŭ ĝi estus natura specio de la montoj de Ĉilio'. Mi iom penis por determini la gradon de fekundeco de iuj el la kompleksaj kruciĝoj de Rododendroj, kaj mi certas ke multaj el ili estas perfekte fekundaj. Sinjoro C. Nobel (Noble), ekzemple, informis min ke li kreskigas algreftaĵojn de hibrido inter Rhododendron ponticum kaj catawbiense, kaj ke ĉi tiu hibrido 'produktas semojn tiom libere kiom oni povus imagi'. Se bone traktataj hibridoj daŭre malfekundiĝus en ĉiu sinsekva generacio, kiel Gartner kredas, la fakto estus fifama al ĝardenistoj. Ĝardenistoj kreskigas grandajn bedojn de la samaj hibridoj, kaj nur ĉi tiaj estas bone traktataj, ĉar per la agado de insektoj, oni lasas la plurajn individuojn de la sama hibrida variaĵo libere [fekundigi] sin, kaj tiel evitas la damaĝan influon de proksima interbredado. Iu ajn povas konvinki sin pri la efikeco de insektfekundigo, esplorante la florojn de la pli malfekundaj specoj de hibridaj rododendroj, kiuj produktas neniun polenon, ĉar tiu trovos sur iliaj stigmoj multe da poleno portita de aliaj floroj.

Koncerne animalojn, multe malpli da eksperimentoj estis zorge faritaj ol kun plantoj. Se oni povas fidi niajn sistematikajn klasifikojn, tio estas, se la genroj de animaloj estas tiom malsamaj al si, kiom la genroj de plantoj, tiam oni povas konkludi ke animaloj pli apartaj sur la eskalo de la naturo estas pli facile interbredeblaj ol en la kazo de plantoj; sed la hibridoj mem estas, mi kredas, pli malfekundaj. Mi dubas ĉu oni povas konsideri ajnan kazon pri perfekte fekunda hibrida animalo tute bone konfirmita. Oni devas, tamen, konscii ke, ĉar malmultaj animaloj reproduktas sin libere en kaptiteco, malmultaj eksperimentoj estis ĝuste provitaj: ekzemple, la kanario estis krucigita kun naŭ aliaj fringoj, sed ĉar neniuj el ĉi tiuj naŭ specioj reproduktas sin libere en kaptiteco, oni ne rajtas atendi ke la unuaj krucigitaj idoj inter ili kaj la kanario, aŭ tiuj de iliaj hibridoj, estus perfekte fekundaj. Denove, koncerne la fekundecon en sinsekvaj generacioj de la pli fekundaj hibridaj animaloj, mi apenaŭ konas kazon en kiu du familioj de la sama hibrido estis breditaj samtempe de malsamaj gepatroj, por eviti la malbonajn efikojn de proksima interbredado. Male, fratoj kaj fratinoj kutime estis parigitaj en ĉiu sinsekva generacio, kontraŭ la konstante ripetata admono de ĉiuj bredistoj. Kaj en ĉi tiu kazo, ne estas surprize ke la esenca malfekundeco de la hibridoj daŭre pliiĝas. Se oni farus tiel, kaj parigus fratojn kaj fratinojn en la kazo de iu pura animalo, kiu pro iu kaŭzo havus tendenceton al malfekundeco, la raso certe perdiĝus post tre malmultaj generacioj.

Kvankam mi ne konas iujn plene konfirmitajn kazojn de perfekte fekundaj hibridaj animaloj, mi havas kialojn por kredi ke hibridoj de Cervulus vaginalis kaj reevesii, kaj de [la fazanoj] Phasianus colchincus kun Phasianus torquatus kaj kun Phasianus versicolor estas perfekte fekundaj. La hibridoj de la ordinara ansero [Anser anser] kaj la Ĉinia ansero (Anser cygnoides), specioj tiom malsamaj ke oni ĝenerale klasifikas ilin en apartaj genroj [Cygnopsis cygnoides], ofte faras idojn en ĉi tiu lando kun parulo de la puraj gepatraj specioj, kaj en unu kazo ili faris idojn inter si. Sinjoro Ejton (Eyton) sukcesis fari ĉi tion. Li bredis du hibridojn de la samaj gepatroj, sed de apartaj kovadoj; kaj de ĉi tiuj du birdoj li bredis ne malpli ol ok hibridojn (genepoj de la puraj anseroj) de unu nesto; En Hindio, tamen, ĉi tiaj interbreditaj anseroj devas esti multe pli fekundaj; ĉar du elstare kapablaj fakuloj, nome, sinjoro Blajs kaj kapitano Haton (Blyth, Hutton), certigis al mi, ke plenaj gregoj de ĉi tiuj anseroj estas gardataj en diversaj partoj de la lando; kaj ĉar oni bredas ilin por profito, kie la puraj gepatraj specioj ne estas, ili certe devas esti tre fekundaj.

Doktrino kiun Pallas proponis, estas vaste akceptita de modernaj natursciencistoj; tio estas, ke la plejo de malsovaĝaj animaloj devenis de du aŭ pli da originalaj specioj, poste miksitaj per interkruciĝo. Laŭ ĉi tiu vidpunkto, la originalaj specioj devus komence produkti tre fekundajn hibridojn, aŭ la hibridoj devus fariĝi tre fekundaj en postaj generacioj sub kaptiteco. Ĉi tiu lasta alternativo ŝajnas al mi plej probabla, kaj mi emas kredi ĝin vera, kvankam ĝi ne estas subtenata de rektaj indikaĵoj. Mi kredas, ekzemple, ke hundoj devenis de pluraj sovaĝaj specioj; tamen, kun la ebla escepto de iuj malsovaĝaj hundoj de suda Ameriko, ĉiuj estas tre interfekundaj; kaj analogeco tre dubigas min, ĉu la pluraj originalaj specioj komence libere bredus sin kune kaj produktus tre fekundajn hibridojn. Tiel, denove estas kialoj por kredi ke niaj Eŭropaj kaj la ĝibaj Hindiaj bovoj estas tre interfekundaj; sed pro faktoj komunikitaj al mi de sinjoro Blajs, mi kredas ke oni devas konsideri ilin apartaj specioj. Laŭ ĉi tiu vidpunkto pri la origino de multaj el niaj malsovaĝaj animaloj, oni devas aŭ rezigni la kredon pri la universala malfekundeco de apartaj specioj kiam krucigitaj; aŭ oni devas konsideri malfekundecon, ne kiel neŝanĝeblan trajton, sed kiel trajton forigeblan per malsovaĝigo.

Fine, surbaze de ĉiuj konstatitaj faktoj pri la interkruciĝo de plantoj kaj animaloj, oni povas konkludi ke iom da malfekundeco, ĉe ambaŭ unuaj krucigoj kaj hibridoj, estas ekstreme ĝenerala rezulto; sed oni ne povas, laŭ nia nuna scio, konsideri ĝin absolute universala.

Leĝoj regantaj la Malfekundecon de unuaj Krucigoj kaj de Hibridoj

Nun konsideru iom pli detale la cirkonstancojn kaj regulojn kiuj regas la malfekundecon de unuaj krucigoj kaj de hibridoj. La ĉefa celo estas determini ĉu la reguloj indikas ke specioj estas speciale provizitaj per ĉi tiu kvalito, por preventi kruciĝon kaj kunmiksiĝon ĝis plena ĥaoso. La sekvaj reguloj kaj konkludoj estas ĉefe ĉerpitaj el la admirinda verko de Gartner pri la hibridigo de plantoj. Mi tre penis por determini ĝis kiu grado la reguloj aplikeblas al animaloj, kaj konsiderinte ke nia scio pri hibridaj animaloj estas tre limigita, mi estis surprizita malkovri kiom ĝenerale la samaj reguloj aplikiĝas al ambaŭ regnoj.

Mi jam rimarkigis, ke la grado de fekundeco, de unuaj krucigoj kaj de hibridoj, varias inter nulo kaj perfekta fekundeco. La nombro da kuriozaj manieroj per kiuj oni povas montri la ekziston de ĉi tiu gradaro estas surpriza; sed ĉi tie mi povas prezenti nur plej simplan skizon de la faktoj. Kiam la poleno de planto de iu familio estas metita sur la stigmo de planto de malsama familio, ĝi estas tute senefika, kvazaŭ neorganika polvo. De ĉi tiu absoluta nulo de fekundeco, la poleno de diversaj specioj de la sama genro metita sur la stigmo de unu el ili, liveras perfektan gradaron en la nombro da semoj produktitaj, ĝis preskaŭ plena aŭ eĉ tute plena fekundeco; kaj, kiel oni jam vidis, en iuj malnormalaj kazoj, eĉ ĝis superabundo de fekundeco, preter tio kiun la propra poleno de la planto kapablas produkti. Tiel inter hibridoj mem, estas iuj kiuj neniam produktis, kaj probable neniam produktos, eĉ kun poleno de unu el siaj puraj gepatroj, unu fekundan semon: sed en iuj de ĉi tiuj kazoj la unua nuanco de fekundeco detekteblas, ĉar la poleno de unu el la puraj gepatraj specioj kaŭzas la hibridan floron velki pli frue ol ĝi farus alikaze: kaj frua velkado de la floro estas bone konata signo de komenca fekundiĝo. Ekde ĉi tiu ekstrema grado de malfekundeco estas la mem-fekundigitaj hibridoj kiuj produktas pli kaj pli da semoj ĝis perfekta fekundeco.

Hibridoj de du specioj kiuj estas tre malfacile krucigeblaj, kaj kiuj rare produktas idojn, estas ĝenerale tre malfekundaj; sed la paraleleco inter la malfacileco por fari la unuan krucigon, kaj la malfekundeco de la hibridoj tiel produktitaj – du klasoj de faktoj kiujn oni ofte konfuzas – estas neniel absoluta. Estas multaj kazoj en kiuj du puraj specioj krucigeblas nekutime facile, kaj produktas multajn hibridajn idojn, tamen ĉi tiuj hibridoj estas rimarkinde malfekundaj. Aliflanke, estas specioj kiuj krucigeblas tre rare, aŭ kun ekstrema malfacileco, sed la hibridoj, finfine produktitaj, estas tre fekundaj. Eĉ ene de la limoj de la sama genro, ekzemple Dianthus, ĉi tiuj du malaj kazoj okazas.

La fekundeco, de ambaŭ unuaj krucigoj kaj hibridoj, estas pli facile influita de malfavoraj kondiĉoj ol la fekundeco de puraj specioj. Sed la grado de fekundeco estas ankaŭ variema en si mem; ĉar ĝi ne ĉiam samas kiam la samaj du specioj estas krucigitaj sub la samaj kondiĉoj, sed dependas parte de la fiziologia karaktero de la individuoj kiuj hazarde estis elektitaj por la eksperimento. Same estas ĉe hibridoj, ĉar ilia grado de fekundeco ofte montriĝas tre malsama ĉe la pluraj individuoj kreskigitaj de samguŝaj semoj submetitaj al precize samaj kondiĉoj.

Per la termino 'sistematika rilato', oni celas la similecon inter specioj laŭ strukturo kaj fiziologia karaktero, pli speciale en la strukturo de partoj kiuj havas altan fiziologian gravecon kaj malsamas malmulte ĉe la rilataj specioj. Nu, la fekundeco de unuaj krucigoj inter specioj, kaj de hibridoj produktitaj de ili, estas ĉefe regata de ilia sistematika rilato. Oni klare vidas ĉi tion en la fakto ke oni neniam produktis hibridojn inter specioj kiujn sistematikistoj klasifikas en apartaj familioj; kaj aliflanke, en la fakto ke tre proksime rilataj specioj ĝenerale facile krucigeblas. Sed la ligo inter sistematika rilato kaj la facileco de krucigoj neniel estas absoluta. Oni povas prezenti multajn kazojn de tre proksime rilataj specioj kiuj ne krucigeblas, aŭ nur ekstreme malfacile; kaj aliflanke de tre malsamaj specioj kiuj kruciĝas ekstreme facile. En la sama familio povas ekzisti genro, kiel ekzemple Dianthus, en kiu tre multaj specioj facile krucigeblas; kaj alia genro, kiel Silene, en kiu la plej obstinaj klopodoj por produkti ununuran hibridon inter ekstreme proksimaj specioj malsukcesis. Eĉ ene de la limoj de la sama genro, oni renkontas ĉi tiun saman diferencon; ekzemple, multaj specioj de Nicotiana estis pli vaste krucigitaj ol la specioj de preskaŭ iu ajn alia genro; sed Gartner trovis ke Nicotiana acuminata, kiu ne estas speciale unika specio, obstine malsukcesis fekundigi, aŭ fekundiĝi per, ne malpli ol ok aliaj specioj de Nicotiana. Mi povus prezenti tre multajn analogajn faktojn.

Neniu povis montri kian diferencon, nek kiom da diferenco ĉe iu trajto sufiĉas por preventi kruciĝon de du specioj. Oni povas montri ke plantoj kiuj tre vaste diferencas laŭ kutimo kaj ĝenerala aspekto, havantaj forte distingajn diferencojn ĉe ĉiu parto de la floro, eĉ ĉe la poleno, la frukto, kaj la kotiledonoj, krucigeblas. Unujaraj kaj plurjaraj plantoj, falfoliaj kaj ĉiamverdaj arboj, plantoj loĝantaj en malsamaj medioj kaj adaptitaj al ekstreme malsamaj klimatoj, ofte estas facile krucigeblaj.

Kiam mi parolas pri reciproka krucigo inter du specioj, mi celas la kazon, ekzemple, kiam maskla ĉevalo estas krucigita kun femala azeno, kaj poste maskla azeno kun femala ĉevalo: oni povas diri tiukaze ke ĉi tiuj du specioj estis reciproke krucigitaj. Ofte estas plej vasta diferenco en la facileco de reciprokaj krucigoj. Ĉi tiaj kazoj estas tre gravaj, ĉar ili pruvas ke la kapablo de kruciĝo inter du specioj estas ofte tute sendependa de ilia sistematika rilato, aŭ de iuj rekoneblaj diferencoj en ilia tuta organizo. Aliflanke, ĉi tiuj kazoj klare montras ke la kapablo interkruciĝi estas ligita kun fiziologiaj diferencoj nepercepteblaj de ni, kaj limigitaj al la reprodukta sistemo. Ĉi tiu diferenco en la rezulto de reciprokaj krucigoj inter la samaj du specioj estis antaŭlonge observita de Kolrojter. Por prezenti ekzemplon: Mirabilis jalappa facile fekundiĝas per la poleno de Mirabilis longiflora, kaj la hibridoj tiel produktitaj estas sufiĉe fekundaj; sed Kolrojter provis pli ol ducent fojojn, dum ok sinsekvaj jaroj, fekundigi reciproke M. longiflora kun la poleno de M. jalappa, kaj tute malsukcesis. Mi povus prezenti plurajn aliajn mirigajn kazojn. Ture (Thuret) observis la saman fakton ĉe iuj marherboj, [ankaŭ nomataj] fukoj. Gartner, plie, trovis ke malplia diferenco de facileco en reciprokajn krucigojn estas ekstreme ofta. Li observis ĝin eĉ inter formoj tiom proksime rilataj ke multaj botanikistoj rangigas ilin kiel nurajn variaĵojn (ekzemple Matthiola annua kaj glabra). Ankaŭ estas rimarkinda fakto, ke inter hibridoj produktitaj de reciprokaj krucigoj, kvankam ili ja devenis de la samaj du specioj, unu specio uzita kiel patro kaj poste kiel patrino, la fekundeco ĝenerale malsamas iomete, kaj foje tre multe.

Mi povas prezenti plurajn aliajn kuriozajn regulojn de Gartner: ekzemple, iuj specioj havas rimarkindan kapablon kruciĝi kun aliaj specioj; aliaj specioj de la sama genro havas rimarkindan kapablon por stampi sian aspekton sur siajn hibridajn idojn; sed ĉi tiuj du kapabloj ne nepre kunas. Ekzistas iuj hibridoj kiuj, anstataŭ havi, kiel kutime, mezan karakteron inter siaj du gepatroj, ĉiam proksime similas al unu el ili; kaj ĉi tiaj hibridoj, kvankam ekstere tre similaj al unu el siaj puraj gepatraj specioj, estas, kun raraj esceptoj, ekstreme malfekundaj. Kaj denove, inter hibridoj kiuj kutime estas strukture mezaj inter siaj gepatroj, esceptaj kaj malnormalaj individuoj foje naskiĝas, kiuj proksime similas al unu el siaj puraj gepatroj; kaj ĉi tiuj hibridoj estas preskaŭ ĉiam tute malfekundaj, eĉ kiam la aliaj hibridoj kreskigitaj de samguŝaj semoj havas konsiderindan gradon da fekundeco. Ĉi tiuj faktoj montras ke fekundeco ĉe hibridoj estas tute sendependa de ilia ekstera simileco al la puraj gepatroj.

Konsidere de la pluraj reguloj nun prezentitaj, kiuj regas la fekundecon de unuaj krucigoj kaj hibridoj, oni vidas ke kiam formoj, kiujn oni devas konsideri klare distingeblaj specioj, estas kunigitaj, ilia fekundeco varias grade de nulo ĝis perfekta fekundeco, aŭ eĉ, en iuj kazoj, ĝis supera fekundeco. – Ke ilia fekundeco, krom esti tre respondema al favoraj kaj malfavoraj kondiĉoj, estas variema en si mem. – Ke la grado de fekundeco ĉe unua krucigo kaj ĉe la hibridoj produktitaj de ĉi tiu krucigo ofte malsamas. – Ke la fekundeco de hibridoj ne rilatas al la grado de simileco al la ekstera aspekto al iu gepatro. – Kaj laste, ke la facileco por fari unuan krucigon inter iuj du specioj ne ĉiam rilatas al ilia sistematika rilato nek la grado de simileco inter ili. Ĉi tiu lasta aserto estas klare pruvita per la reciprokaj krucigoj de la samaj du specioj, ĉar depende de kiu specio estis uzata kiel patro kaj kiu kiel patrino, ĝenerale estas iom da diferenco, kaj foje plej vastega diferenco de facileco por kunigi ilin. La hibridoj, plie, produktitaj de reciprokaj krucigoj ofte malsamas je fekundeco.

Nu, ĉu ĉi tiuj kompleksaj kaj kuriozaj reguloj indikas ke specioj estas dotitaj per malfekundeco simple por preventi ilian miksiĝon en la naturo? Mi pensas ke ne. Ĉar kial la grado de malfekundeco estas tiom ekstreme malsama, kiam diversaj specioj estas krucigitaj, pri kiuj oni devas supozi ke estus egale grave preventi ilian miksiĝon? Kial la grado de malfekundeco varias en si mem inter individuoj de la sama specio? Kial iuj specioj facile kruciĝas, tamen produktas tre malfekundajn hibridojn; kaj aliaj specioj kruciĝas ekstreme malfacile, kaj tamen produktas sufiĉe fekundajn hibridojn? Kial estas ofte tre granda diferenco en la rezulto de reciprokaj krucigoj inter la samaj du specioj? Kial, oni eble demandu, estas la produkto de hibridoj permesata? Doni al specioj specialan povon por produkti hibridojn, kaj tiam malebligi ilian plian reproduktadon per diversaj gradoj de malfekundeco, kiu ne strikte rilatas al la facileco de la unua kruciĝo inter iliaj gepatroj, ŝajnas esti stranga aranĝo.

Aliflanke, ŝajnas al mi ke la antaŭaj reguloj kaj faktoj klare indikas ke la malfekundeco de ambaŭ unuaj krucigoj kaj hibridoj estas simple hazarda aŭ dependas de nekonataj diferencoj, ĉefe en la reproduktaj sistemoj, de la specioj kiuj estas krucigitaj. La diferencoj havas tiom kuriozan kaj limigitan karakteron, ke en reciprokaj krucigoj inter du specioj, la maskla seksa elemento de unu ofte libere efikos sur la femala seksa elemento de la alia, sed ne inverse. Mi devas klarigi iomete pli plene per ekzemplo, la signifon de mia aserto ke malfekundeco dependas de aliaj diferencoj, kaj ne estas speciale dotita kvalito. Ĉar la kapablo de iu planto esti greftita aŭ burĝongreftita sur alia estas tute malgrava por ĝia bonfarto en natura stato, mi supozas ke neniu konsideras ĉi tiun kapablon speciale dotita kvalito, sed agnoskus ke ĝi dependas de diferencoj en la leĝoj de kresko de la du plantoj. Oni foje povas vidi kial iu arbo ne akceptas alian: pro diferencoj inter iliaj rapidecoj de kresko, inter la malmoleco de iliaj lignoj, inter la fluperiodo aŭ karaktero de iliaj sukoj, ktp.; sed en multaj kazoj oni povas trovi neniun ajn kialon. Kiam la grandecoj de du plantoj estas tre malsamaj, aŭ kiam unu estas ligneca kaj la alia herbeca, unu estas ĉiamverda kaj la alia falfolia, aŭ kiam ili estas adaptiĝintaj al larĝe malsamaj klimatoj, tio ne ĉiam preventas greftadon inter la du. Kiel ĉe hibridigo, tiel same ĉe greftado; la kapablo estas limigita laŭ sistematika rilato, ĉar neniu kapablis kungrefti arbojn kiuj apartenas al apartaj familioj; kaj, aliflanke, proksime rilataj specioj, kaj variaĵoj de la samaj specioj, kutime, sed ne ĉiam, facile kungrefteblas. Sed ĉi tiu kapablo, kiel ĉe hibridigo, certe ne estas absolute regata de sistematika rilato. Kvankam multaj genroj ene de la sama familio estis kungreftitaj, en aliaj kazoj, specioj de la sama genro ne akceptas greftaĵojn inter si. La pirujo estas multe pli facile greftebla sur cidoniujo, kiun oni klasifikas en aparta genro, ol sur pomujo, kiu estas membro de la sama genro. Eĉ malsamaj variaĵoj de la pirujo grefteblas kun malsamaj gradoj de facileco sur la cidoniujo; Tiel same diversaj variaĵoj de la abrikotujo kaj persikujo grefteblas sur iuj variaĵoj de la prunujo.

Gartner trovis ke foje estas denaska diferenco inter diversaj individuoj de la samaj du specioj kiam krucigitaj; tiel same Sagare (Sagaret) kredas ke ĉi tio validas por individuoj de la samaj du specioj kiam kungreftitaj. Ĉe reciprokaj krucigoj, la facileco por unuigi estas ofte tre malegala; tiel ankaŭ foje estas ĉe greftado; la ordinara grosujo, ekzemple, ne grefteblas sur ribujo, sed la ribujo grefteblas, kvankam malfacile, sur la grosujo.

Oni vidis ke la malfekundeco de hibridoj, kiuj havas siajn reproduktajn organojn en neperfekta kondiĉo, estas kazo tre malsama al la malfacileco por unuigi du purajn speciojn, kiuj havas siajn reproduktajn organojn sendifektaj; tamen ĉi tiuj du malsamaj kazoj estas iom paralelaj. Io analoga okazas ĉe greftado; ĉar Tuan (Thouin) trovis ke tri specioj de Robinia, kiuj produktis semojn libere sur siaj propraj radikoj, kaj kiuj grefteblis sen granda peno sur alian specion, kiam tiel greftitaj fariĝis malfekundaj. Aliflanke, iuj specioj de Sorbus, kiam greftitaj sur aliajn speciojn, provizis duoblan kvanton da frukto ol kiam sur propraj radikoj. Ĉi tiu lasta fakto memorigas pri la rimarkinda kazo de Hippeastrum, Lobelia, ktp., kiuj produktis semojn multe pli libere kiam fekundigitaj per poleno de aliaj specioj, ol kiam fekundigitaj per sia propra poleno.

Oni tiel vidas ke kvankam estas klara kaj fundamenta diferenco inter la nura algluiĝo de greftaĵoj, kaj la kuniĝo de la masklaj kaj femalaj elementoj en la procezo de reprodukto, tamen ekzistas iom da paraleleco en la rezultoj de greftado kaj la krucigo de apartaj specioj. Kaj oni devas supozi ke la kuriozaj kaj kompleksaj leĝoj kiuj regas la grefteblecojn de arboj inter si dependas de nekonataj diferencoj en iliaj vegetaĵaj sistemoj. Tiel same, mi kredas ke la eĉ pli komplikaj leĝoj kiuj regas la facilecon de unuaj krucigoj, dependas de nekonataj diferencoj, ĉefe en iliaj reproduktaj sistemoj. Ĉi tiuj diferencoj, ambaŭkaze, iom spegulas, kiel oni eble atendus, la similecon laŭ sistematiko, [la scienco] kiu provas esprimi ĉiujn specojn de simileco kaj malsimileco inter organikaĵoj. La faktoj neniel ŝajnas indiki ke la plia aŭ malplia malfacileco de greftado aŭ de krucigo de diversaj specioj estas speciala doto; kvankam en la kazo de krucigo, la malfacileco tiom gravas por la forteco kaj stabileco de speciaj formoj, kiom ĝi malgravas por ilia bona farto en la kazo de greftado.

Kaŭzoj de malfekundeco de unuaj Krucigoj kaj de Hibridoj.

Nun oni povas konsideri pli detale la probablajn kaŭzojn de malfekundeco de unuaj krucigoj kaj de hibridoj. Ĉi tiuj du kazoj estas fundamente malsamaj, ĉar, kiel ĵus rimarkite, ĉe la unuiĝo de du puraj specioj la maskla kaj femala seksaj elementoj estas sendifektaj, dum ĉe hibridoj ili estas difektitaj. Eĉ ĉe unuaj krucigoj, la plia aŭ malplia malfacileco por unuigi ŝajne dependas de pluraj malsamaj kaŭzoj. Foje devas esti fizika maleblo por la maskla elemento atingi la ovolon, kiel la kazo de planto kiu havus pistilon tro longan por lasi la polenajn tubojn atingi la ovejon. Oni ankaŭ observis ke kiam poleno de iu specio estas metita sur la stigmo de malproksime rilata specio, kvankam la polentuboj eliras, ili ne penetras la stigman surfacon. Alikaze, la maskla elemento povas atingi la femalan elementon, sed ne kapablas kaŭzi formiĝon de embrio, kio ŝajnas esti la kazo en iuj eksperimentoj kiujn Ture faris kun fukoj. Ĉi tiuj faktoj estas ne pli klarigeblaj ol kial iuj arboj ne grefteblas sur aliaj. Laste, embrio povas formiĝi, sed poste pereas je frua periodo. Ĉi tiu lasta alternativo estis ne sufiĉe esplorita; sed mi kredas, pro observoj kiujn sinjoro Hjuit (Hewitt), kiu tre spertas pri hibridigo de galinaj birdoj, komunikis al mi, ke la frua morto de la embrio estas tre ofta kaŭzo de malfekundeco ĉe unuaj krucigoj. Unue, mi tre malvolis kredi ĉi tiun vidpunkton; ĉar hibridoj, post naskiĝo, estas ĝenerale sanaj kaj longvivaj, kiel oni vidas en la kazo de la ordinara mulo. Hibridoj, tamen, havas malsamajn cirkonstancojn antaŭ kaj post naskiĝo: kiam naskitaj kaj vivantaj en lando kie iliaj du gepatroj kapablas vivi, ili ĝenerale estas en taŭgaj vivkondiĉoj. Sed hibrido dividas nur duonon de la fiziologia karaktero de sia patrino, kaj tial antaŭ naskiĝo, dum ĝi estas nutrata ene de la patrina utero aŭ ene de la ovo aŭ semo produktita de la patrino, ĝi eble submetiĝas al kondiĉoj kiuj estas iom maltaŭgaj, kaj sekve riskas perei je frua periodo; pli speciale ĉar ĉiuj tre junaj vivaĵoj ŝajnas esti treege sentemaj al damaĝaj aŭ nenaturaj vivkondiĉoj.

Koncerne la malfekundecon de hibridoj, en kiuj la seksaj elementoj estas neperfekte formiĝintaj, la situacio estas tre malsama. Mi pli ol unufoje menciis grandan nombron da faktoj, kiujn mi kolektis, kiuj montras ke kiam animaloj kaj plantoj estas forprenitaj el siaj naturaj kondiĉoj, iliaj reproduktaj sistemoj tre emas suferi seriozajn influojn. Ĉi tio, fakte, estas la granda obstaklo al la malsovaĝigo de animaloj. Inter la malfekundeco ĉi tiel kaŭzita, kaj tiu de hibridoj, estas multaj punktoj de simileco. Ambaŭkaze, malfekundeco estas sendependa de ĝenerala sano, kaj ofte kunas kun troa grandeco aŭ superabundeco. En ambaŭ kazoj, la malfekundeco montras diversajn gradojn; en ambaŭ, la maskla elemento estas la plej influiĝema; sed foje la femala pli ol la maskla. En ambaŭ, la tendenco [al malfekundeco] iom dependas de sistematika rilato, aŭ tutaj grupoj de animaloj kaj plantoj fariĝas malfekundaj sub la samaj nenaturaj kondiĉoj; kaj tutaj grupoj de specioj emas produkti malfekundajn hibridojn. Aliflanke, unu specio en grupo foje rezistas grandajn ŝanĝiĝojn de kondiĉoj kun nedamaĝita fekundeco; kaj iuj specioj en grupo foje produktas nekutime fekundajn hibridojn. Neniu povas scii, antaŭ ol provi, ĉu iu specifa animalo estos bredebla sub kaptiteco aŭ ĉu iu planto libere produktos semojn sub kultivado; kaj oni ne povas scii, antaŭ ol provi, ĉu du specioj de unu genro produktos pli aŭ malpli fekundajn hibridojn. Laste, kiam organikaĵoj estas metitaj dum pluraj generacioj sub kondiĉoj kiuj ne estas naturaj al ili, ili tre emas varii, kio ŝuldiĝas, mi kredas, al tio ke iliaj reproduktaj sistemoj estis aparte influitaj, kvankam iom malpli ol kiam malfekundeco okazas. Tiel estas ĉe hibridoj, ĉar hibridoj en sinsekvaj generacioj tre emas varii, kiel ĉiuj eksperimentistoj observis.

Tiel oni vidas ke kiam organikaĵoj estas metitaj en novajn kaj nenaturajn kondiĉojn, kaj kiam hibridoj estas produktitaj per la nenatura krucigo de du specioj, la reprodukta sistemo, sendepende de la ĝenerala sanstato, estas malfekundigita je tre simila maniero. En la unua kazo, la vivkondiĉoj estas perturbitaj, kvankam ofte tiom malmulte ke oni ne povas rimarki; en la dua kazo, tiu de hibridoj, la eksteraj kondiĉoj restas samaj, sed la organizaĵo estas perturbita de la kuniĝo de du malsamaj strukturoj kaj fiziologiaj karakteroj. Ĉar apenaŭ eblas ke du organizaĵoj kuniĝu en unu sen iom da perturbo en la formiĝo, aŭ la periodaj funkcioj, aŭ la interrilatoj de la diversaj partoj kaj organoj al si aŭ al la vivkondiĉoj. Kiam hibridoj kapablas reprodukti sin mem, ili transdonas al siaj idoj de generacio al generacio la saman kombinitan organizaĵon, kaj sekve oni devas ne esti surprizita ke ilia malfekundeco, kvankam iom variema, rare fariĝas malplia.

Tamen, oni devas agnoski ke ne eblas kompreni, escepte per svagaj hipotezoj, plurajn faktojn koncerne la malfekundecon de hibridoj; ekzemple, la malegalan fekundecon de hibridoj produktitaj de reciprokaj krucigoj; aŭ la pliigitan malfekundecon ĉe tiuj hibridoj kiuj foje kaj escepte similas al unu el la puraj gepatroj. Kaj mi ne pretendas ke la antaŭaj komentoj atingas la radikon de la afero: mi ofertas neniun klarigon kial organismo, kiam metita en nenaturajn kondiĉojn, fariĝas malfekunda. Ĉio kion mi provis montri, estas ke en du kazoj, kiuj iel similas, malfekundeco estas la komuna rezulto, – en la unua kazo ĉar la vivkondiĉoj estis perturbitaj, en la alia kazo ĉar la organizaĵo estis perturbita per la kombiniĝo de du organizaĵoj en unu.

Eble ŝajnos fantazie, sed mi suspektas ke simila paralelismo aplikeblas al rilata tamen tre malsama klaso de faktoj. Estas malnova kaj preskaŭ universala kredo, fondita, mi kredas, sur konsiderinda kolekto de indikaĵoj, ke malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj estas helpaj al ĉiuj vivaĵoj. Oni vidas ke kultivistoj kaj ĝardenistoj aplikas ĉi tion per siaj oftaj interŝanĝoj de semoj, tuberoj, ktp., de unu grundo aŭ klimato al alia, kaj reen denove. Dum la resaniĝo de animaloj, oni klare vidas ke ili akiras grandan profiton de preskaŭ iu ajn ŝanĝiĝo de vivkutimoj. Denove, ĉe ambaŭ plantoj kaj animaloj, estas abundaj indikaĵoj ke kruciĝo inter tre malsamaj individuoj de la sama specio, tio estas, inter membroj de malsamaj linioj aŭ subrasoj, donas viglecon kaj fekundecon al la idoj. Mi ja kredas, pro la faktoj menciitaj en la kvara ĉapitro, ke ioma kvanto da kruciĝo estas tre necesa eĉ ĉe ambaŭseksuloj; kaj ke proksima interbredado daŭrigata dum pluraj generacioj inter la plej proksimaj parencoj, speciale se ili estas garditaj en la samaj vivkondiĉoj, ĉiam kaŭzas malfortecon kaj malfekundecon ĉe la idoj.

Sekve, ŝajnas ke, unuflanke, malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj profitas al ĉiuj organikaĵoj, kaj aliflanke, ke proksimaj krucigoj, tio estas, krucigoj inter maskloj kaj femaloj de la sama specio kiuj fariĝis iomete malsamaj, donas viglecon kaj fekundecon al la idoj. Sed oni vidis ke pli grandaj ŝanĝiĝoj, aŭ ŝanĝiĝoj de specifa karaktero, ofte faras organikaĵojn iom malfekundaj; kaj ke pli malproksimaj krucigoj, tio estas, krucigoj inter maskloj kaj femaloj kiuj fariĝis vaste aŭ specie malsamaj, produktas hibridojn kiuj kutime estas iom malfekundaj. Mi ne povas konvinki min ke ĉi tiu paralelismo estas hazarda aŭ iluzia. Ambaŭ vicoj de faktoj ŝajnas esti ligitaj per iu komuna nekonata ligilo, kiu esence rilatas al la principo de vivo.

Fekundeco de Variaĵoj kiam krucigitaj, kaj de iliaj Miksitaj idoj

Oni povus proponi kiel tre fortan argumenton ke devas estas iu esenca diferenco inter specioj kaj variaĵoj, kaj ke devas esti iu eraro en ĉiuj antaŭaj rimarkoj, ĉar variaĵoj, kiom ajn ili diferencas de si laŭ ekstera aspekto, kruciĝas tute facile, kaj generas perfekte fekundajn idojn. Mi plene agnoskas ke preskaŭ ĉiam okazas tiel. Sed se oni konsideras variaĵojn produktitajn en la naturo, oni tuj vidas senesperajn malfacilaĵojn; ĉar kiam oni trovas ke du vivaĵoj kiuj ĝis nun estis konsiderataj variaĵoj estas iom ajn malfekundaj kune, la plejo de natursciencistoj tuj taksas ilin kiel speciojn. Ekzemple, la blua kaj ruĝa anagaloj, la kuraca primolo kaj la svelta primolo, kiuj estas konsiderataj de multaj plej bonaj botanikistoj kiel variaĵoj, laŭ Gartner ne estas tute fekundaj kiam krucigitaj, kaj pro tio li rangigas ilin kiel sendubindajn speciojn. Se oni tiel ronde argumentas, la fekundeco de ĉiuj variaĵoj produktitaj en la naturo fariĝas la sola ebleco.

Kiam oni konsideras variaĵojn produktitajn aŭ supozate produktitajn sub malsovaĝeco, oni ankoraŭ frontas al duboj. Ĉar kiam oni asertas, ekzemple, ke la Germania Ŝpico kruciĝas pli facile ol aliaj hundoj kun vulpoj, aŭ ke iuj Sud-Amerikaj indiĝenaj hejmaj hundoj ne facile kruciĝas kun Eŭropaj hundoj, la klarigo kiun ĉiuj elpensas, kaj probable prave, estas ke ĉi tiuj hundoj devenis de pluraj originale apartaj specioj. Tamen la perfekta fekundeco de tre multaj malsovaĝaj variaĵoj, kiuj vaste malsamas de si laŭ aspekto, ekzemple, de la kolombo aŭ la brasiko, estas rimarkinda fakto; pli speciale kiam oni konsideras kiom da specioj ekzistas, kiuj, kvankam ili similas plej proksime, estas tute malfekundaj kiam interkrucigitaj. Pluraj konsideroj, tamen, faras la fekundecon de malsovaĝaj variaĵoj malpli rimarkinda ol ĝi unuavide ŝajnas. Unue, oni povas klare montri ke la plia aŭ malplia grado de malfekundeco inter du krucigitaj specioj ne estas determinebla per nura ekstera simileco; kaj oni povas apliki la saman regulon al malsovaĝaj variaĵoj. Due, iuj elstaraj natursciencistoj kredas ke longdaŭra malsovaĝeco emas forigi malfekundecon en la sinsekvaj generacioj de hibridoj, kiuj estis unue nur iomete malfekundaj; kaj se ili pravas, oni certe devas ne atendi ke malfekundeco kaj aperu kaj malaperu sub preskaŭ samaj vivkondiĉoj. Laste, kaj laŭ mi ĉi tio estas longe la plej grava konsidero, novaj rasoj de animaloj kaj plantoj estas produktataj en kaptiteco per la metoda kaj senkonscia selekta povo de la homo, por ĉi ties propra uzo kaj plezuro: la homo nek deziras selekti, nek povus selekti, malgrandajn diferencojn de la reprodukta sistemo, aŭ aliajn fiziologiajn diferencojn kiuj rilatas al la reprodukta sistemo. Homoj nutras siajn plurajn variaĵojn per la sama nutraĵo; traktas ilin je preskaŭ sama maniero, kaj ne deziras ŝanĝi iliajn ĝeneralajn vivkutimojn. La naturo efikas unuece kaj malrapide dum grandegaj periodoj de tempo sur la tuta organizaĵo, por iel ajn profiti al ĉiu vivaĵo; kaj tiel ĝi eble, aŭ rekte aŭ pli probable nerekte, per interrilatoj, modifos la reproduktan sistemon de la pluraj praidoj de iu specio. Agnoskinte ĉi tiun diferencon inter la procezoj de homa selektado kaj natura selektado, oni devas ne surpriziĝi pri iom da diferenco en la rezulto.

Mi ĝis nun parolis kvazaŭ la variaĵoj de sama specio estus senescepte fekundaj kiam interkrucigitaj. Sed ŝajnas al mi neeble kontraŭdiri la indikaĵojn pri la ekzisto de ioma kvanto da malfekundeco en la kelkaj sekvaj kazoj, kiujn mi mallonge skizos. La indikaĵoj estas almenaŭ tiom bonaj kiom tiuj kiuj kredigas pri la malfekundeco inter multaj specioj. Plie, la indikaĵoj estas derivitaj de kontraŭantaj observantoj, kiuj en ĉiuj aliaj kazoj konsideras fekundecon kaj malfekundecon fidindaj kriterioj por distingi speciojn. Gartner dum pluraj jaroj kultivis specon de nana maizo kun flavaj semoj, kaj altan variaĵon kun ruĝaj semoj, kreskantajn proksime al si en lia ĝardeno; kaj kvankam ĉi tiuj plantoj havas apartajn seksojn, ili neniam nature kruciĝis. Gartner fekundigis dek tri florojn de unu kun la poleno de la alia; sed nur unu spiko produktis semojn, kaj ĉi tiu produktis nur kvin grajnojn. Manipulado ne povus damaĝi en ĉi tiu kazo, ĉar la plantoj havas apartajn seksojn. Neniu, mi kredas, suspektas ke ĉi tiuj variaĵoj de maizo estas malsamaj specioj; kaj estas grave rimarki ke la hibridaj plantoj tiel kultivitaj estis perfekte fekundaj; tiel ke eĉ Gartner ne konsideris la du variaĵojn malsamaj specioj.

Ĵiru de Buzareng (Girou de Buzareingues) krucigis tri variaĵojn de kukurbo, kiuj, kiel la maizo, havas apartajn seksojn, kaj li asertas, ke ju pli grandaj iliaj diferencoj, des malpli facile oni povas krucigi ilin. Mi ne scias kiom oni povas fidi ĉi tiujn eksperimentojn; sed Sagare, kiu fondis sian klasifikan sistemon sur testo de malfekundeco, taksas la prieksperimentitajn formojn kiel variaĵojn.

La sekva kazo estas multe pli rimarkinda, kaj unuavide ŝajnas tre nekredebla; sed ĝi estas la rezulto de surprizega nombro da eksperimentoj faritaj dum multaj jaroj kun naŭ specioj de Verbascum, fare de tiu tre bona observanto, kiu tre malkonsentas [kun mi], Gartner: tio estas, ke flavaj kaj blankaj variaĵoj de la sama specio de Verbascum kiam interkrucigitaj produktas malpli da semoj, ol ili produktas kiam fekundigitaj per poleno de samkoloraj floroj. Plie, li asertas ke kiam flavaj kaj blankaj variaĵoj de iu specio estas krucigitaj kun flavaj kaj blankaj floroj de alia specio, pli da semoj estas produktitaj de la krucigoj inter samkoloraj floroj, ol inter tiuj kiuj havas malsamajn kolorojn. Tamen ĉi tiuj variaĵoj de Verbascum montras neniun alian diferencon escepte de la nura koloro de la floro; kaj oni foje povas kreskigi unu variaĵon de la semoj de la alia.

Pro observoj kiujn mi faris de iuj variaĵoj de rozalteo, mi emas suspekti ke ili prezentas analogajn faktojn.

Kolrojter, kies ĝusteco estis konfirmita de ĉiuj sekvaj observantoj, pruvis rimarkindan fakton, ke unu variaĵo de la ordinara tabakoplanto estas pli fekunda, kiam krucigita kun tre malsama specio, ol la aliaj variaĵoj estas. Li eksperimentis kun kvin formoj, kiujn oni kutime konsideras variaĵoj, kaj kiujn li plej severe testis, tio estas, per reciprokaj krucigoj, kaj li trovis iliajn miksitajn idojn perfekte fekundaj. Sed unu el ĉi tiuj kvin variaĵoj, kiam uzata kiel patro aŭ patrino, kaj krucigita kun la Nicotiana glutinosa, ĉiam produktis hibridojn kiuj ne estis tiom malfekundaj kiom la hibridoj produktitaj de la kvar aliaj variaĵoj, krucigitaj kun N. glutinosa. Sekve, la reprodukta sistemo de ĉi tiu unu variaĵo devis estis iel kaj iom modifita.

Pro ĉi tiuj faktoj; la granda malfacileco por determini la malfekundecon de variaĵoj en natura stato, ĉar supozita variaĵo, se iom ajn malfekunda, ĝenerale estus konsiderata specio; pro tio ke la homo selektas nur eksterajn trajtojn dum la produktado de la plej malsamaj malsovaĝaj variaĵoj, kaj pro tio ke oni ne deziras nek kapablas produkti kaŝitajn kaj funkciajn diferencojn en la reprodukta sistemo; pro ĉi tiuj pluraj konsideroj kaj faktoj, mi ne opinias ke oni povas pruvi ke la tre ĝenerala fekundeco de variaĵoj estas universala afero, nek ke ĝi ebligas fundamentan distingon inter variaĵoj kaj specioj. La ĝenerala fekundeco de variaĵoj ne ŝajnas al mi sufiĉa por venki la vidpunkton kiun mi tenas pri la tre ĝenerala, sed ne universala, malfekundeco de unuaj krucigoj kaj hibridoj, tio estas, ke ĝi ne estas speciala donaĵo, sed dependas de malrapide akiritaj modifiĝoj, pli speciale en la reproduktaj sistemoj de la krucigitaj formoj.

Hibridoj kaj Miksrasuloj komparitaj, senkonsidere de ilia fekundeco

Senkonsidere de fekundeco, la idoj de krucigitaj specioj kaj de krucigitaj variaĵoj kompareblas laŭ pluraj aliaj manieroj. Gartner, kiu forte esperis marki distingan linion inter specioj kaj variaĵoj, sukcesis trovi tre malmultajn kaj, laŭ mi, tre malgravajn diferencojn inter la tiel nomataj hibridaj idoj de specioj kaj la tiel nomataj miksitaj idoj de variaĵoj. Aliflanke, ili plej proksime similas laŭ tre multaj gravaj manieroj.

Ĉi tie mi diskutos ĉi tiun temon ekstreme mallonge. La plej grava diferenco estas ke en la unua generacio, miksrasuloj estas pli variemaj ol hibridoj; sed Gartner agnoskas ke hibridoj de specioj kiuj estis longe kultivataj ofte estas variemaj en la unua generacio; kaj mi mem vidis surprizajn kazojn de ĉi tiu fakto. Gartner plie agnoskas ke hibridoj de tre proksime rilataj specioj estas pli variemaj ol tiuj de tre malsamaj specioj; kaj ĉi tio montras ke estas gradoj de variemo. Kiam miksrasuloj kaj pli fekundaj hibridoj estas bredataj dum pluraj generacioj, oni rimarkas ekstreman kvanton da variemo ĉe iliaj idoj; sed oni povas montri iujn malmultajn kazojn de ambaŭ hibridoj kaj miksrasuloj longe tenantaj karakteran unuecon. La variemo, tamen, en sinsekvaj generacioj de miksrasuloj estas, eble, pli ol ĉe hibridoj.

Ĉi tiu plia variemo ĉe miksrasuloj ol ĉe hibridoj tute ne surprizas min. La gepatroj de miksrasuloj estas variaĵoj, kaj ĉefe malsovaĝaj variaĵoj (tre malmultaj eksperimentoj estis provitaj kun naturaj variaĵoj), kaj en la plejo de kazoj ĉi tio implicas lastatempan variadon; tial estas atendinde ke tia variemo ofte daŭrus kaj superadiciiĝus al tiu kaŭzita de la krucigo. La malgranda grado de variemo ĉe hibridoj de la unua krucigo aŭ en la unua generacio, kontraste kun ilia ekstrema variemo en sekvaj generacioj, estas kurioza fakto kaj meritas atenton, ĉar ĝi koncernas kaj subtenas mian opinion pri la kaŭzo de ordinara variemo; tio estas, ke ĝi ŝuldiĝas al tio ke la reprodukta sistemo estas treege influiĝema de ajna ŝanĝiĝo de vivkondiĉoj, kaj tial ofte fariĝas malfekunda aŭ almenaŭ malkapabla en sia ĝusta funkcio, la produktado de idoj kiuj identas al la gepatra formo. Nu, hibridoj de la unua generacio devenas de specioj kiuj ne havis siajn reproduktajn sistemojn iel ajn influitaj (escepte de tiuj specioj kiuj estis longe kultivataj), kaj ili ne estas variemaj; sed hibridoj mem havas siajn reproduktajn sistemojn serioze influitaj, kaj iliaj praidoj estas tre variemaj.

Sed mi revenu al la komparo inter miksrasuloj kaj hibridoj: Gartner asertas ke miksrasuloj pli ol hibridoj emas reaperigi la formon de unu el siaj gepatroj; sed ĉi tio, se vera, certe estas nur diferenco de grado. Gartner plie insistas ke kiam iuj ajn du specioj, eĉ plej proksime rilataj al si, estas krucigitaj kun tria specio, la hibridoj estas vaste malsamaj; sed kiam du tre malsamaj variaĵoj de unu specio estas krucigitaj kun alia specio, la hibridoj ne multe malsamas. Sed ĉi tiu konkludo, laŭ mia juĝo, estas bazita sur nur unu eksperimento, kaj ŝajnas rekte kontraŭ la rezultoj de pluraj eksperimentoj kiujn Kolrojter faris.

Gartner kapablas montri nur ĉi tiujn negravajn diferencojn inter hibridaj kaj miksrasaj plantoj. Aliflanke, la simileco de miksrasuloj kaj hibridoj al siaj respektivaj gepatroj, pli speciale de hibridoj produktitaj de proksime rilataj specioj, laŭ Gartner, sekvas la samajn leĝojn. Kiam du specioj estas krucigitaj, unu foje havas superregan povon por stampi sian aspekton sur la hibridon; kaj mi kredas ke estas tiel kun variaĵoj de plantoj. Hibridaj plantoj produktitaj de reciprokaj krucigoj, ĝenerale tre similas al si; kaj same estas ĉe miksrasuloj de reciprokaj krucigoj. Ambaŭ hibridoj kaj miksrasuloj povas esti returnitaj al pura gepatra formo, per ripetataj krucigoj en sinsekvaj generacioj kun unu el la gepatraj formoj.

Ĉi tiuj pluraj komentoj evidente aplikeblas al animaloj; sed ĉi kaze la temo estas tro komplika, parte pro la ekzisto de duarangaj seksaj trajtoj; sed pli speciale pro tio ke, kiam oni krucigas speciojn, kaj kiam oni krucigas variaĵojn, unu sekso superregas la alian por heredigi sian formon. Ekzemple, mi kredas ke tiuj aŭtoroj pravas, kiuj asertas ke la azeno havas superregan povon super la ĉevalo, tiel ke la mulo kaj la hino pli similas al la azeno ol la ĉevalo; sed ke la superregado pli fortas ĉe la maskla azeno ol ĉe la femala, tiel ke la mulo, kiu estas ido de maskla azeno kaj femala ĉevalo, pli similas al azeno ol la hino, kiu estas la ido de femala azeno kaj maskla ĉevalo,

Iuj aŭtoroj multe emfazas la supozitan fakton, ke nur miksrasaj animaloj naskiĝas tre similaj al unu el siaj gepatroj; sed oni povas montri ke ĉi tio foje ja okazas ĉe hibridoj; tamen mi agnoskas ke ĝi okazas multe malpli ofte ĉe hibridoj ol ĉe miksrasuloj. Kiam mi konsideras la kazojn kiujn mi kolektis de kruce breditaj animaloj kiuj proksime similas al unu el siaj gepatroj, la similecoj ŝajnas ĉefe limigitaj al trajtoj kiuj estas preskaŭ monstraj, kaj kiuj subite aperis – ekzemple, albinismo, melanismo, manko de vosto aŭ kornoj, aŭ kromaj fingroj kaj piedfingroj; kaj ne rilatas al trajtoj kiuj estis malrapide akiritaj per selektado. Sekve, subitaj reiroj al la perfekta karaktero de unu el la gepatroj pli probable okazus ĉe miksrasuloj, kiuj devenas de variaĵoj, ofte subite kreitaj kaj duonmonstraj laŭ karaktero, ol ĉe hibridoj, kiuj devenas de malrapide kaj nature produktitaj specioj. Ĝenerale mi tute konsentas kun doktoro Prosper Lukas (Lucas) kiu, post organizado de grandega amaso da faktoj pri animaloj, konkludis ke la leĝoj pri la simileco de idoj al siaj gepatroj estas samaj, ĉu la du gepatroj tre diferencas aŭ malmulte diferencas inter si, alivorte, en la unuiĝo de individuoj de la sama variaĵo, aŭ de malsamaj variaĵoj, aŭ de malsamaj specioj.

Ekster la temo de fekundeco kaj malfekundeco, laŭ ĉiuj aliaj kriterioj ŝajnas esti ĝenerala kaj proksima simileco inter la idoj de krucigitaj specioj kaj de krucigitaj variaĵoj. Se oni konsideras speciojn speciale kreitaj kaj variaĵojn produktitaj per duarangaj leĝoj, ĉi tiu simileco devas esti surprizega fakto. Sed ĝi harmonias perfekte kun la vidpunkto ke ne estas esenca diferenco inter specioj kaj variaĵoj.

Resumo de la Ĉapitro

Unuaj krucigoj inter formoj sufiĉe malsamaj por esti rangigitaj kiel specioj, kaj iliaj hibridoj, estas tre ĝenerale, sed ne universale, malfekundaj. La malfekundeco estas de ĉiuj gradoj, kaj ofte estas tiom apenaŭa ke la du plej zorgemaj eksperimentistoj kiuj iam ajn vivis atingis tute malajn konkludojn en la klasifikado de formoj per ĉi tiu testo. La malfekundeco estas denaske variema ĉe individuoj de la sama specio, kaj tre respondema al favoraj kaj malfavoraj kondiĉoj. La grado de malfekundeco ne strikte paralelas sistematikan rilaton, sed estas regata de pluraj kuriozaj kaj kompleksaj leĝoj. Ĝi ĝenerale malsamas, kaj foje multe malsamas, en reciprokaj krucigoj inter la samaj du specioj. Ĝi ne ĉiam estas samgrada ĉe la unua krucigo kaj ĉe la hibridoj produktitaj de ĉi tiu krucigo.

En la greftado de arboj, la kapablo de iu specio aŭ variaĵo por alpreni alian, dependas de ĝenerale nekonataj diferencoj en iliaj vegetaĵaj sistemoj. Simile, en krucigoj, la plia aŭ malplia facileco de iu specio por unuiĝi kun aliaj, dependas de nekonataj diferencoj en iliaj reproduktaj sistemoj. Ne estas pli forta kialo por kredi ke specioj estis speciale dotitaj per diversaj gradoj de malfekundeco por preventi kruciĝadon kaj miksadon en la naturo, ol por kredi ke arboj estis speciale dotitaj per diversaj kaj iom analogaj gradoj de greftada malfacileco, por preventi [naturan] kungreftiĝon en arbaroj.

La malfekundeco de unuaj krucigoj inter puraj specioj, kiuj havas sendifektajn reproduktajn sistemojn, ŝajnas dependi de pluraj cirkonstancoj; en iuj kazoj ĉefe sur la frua morto de la embrio. La malfekundeco de hibridoj, kies reproduktaj sistemoj estas difektitaj, kaj kies sistemo kaj tuta organizaĵo estis perturbitaj pro kombino de du malsamaj specioj, ŝajnas esti proksime rilata al tiu malfekundeco kiu tre ofte okazas ĉe puraj specioj, kiam iliaj naturaj vivkondiĉoj estas perturbitaj. Ĉi tiu vidpunkto estas subtenata de alispeca paralelismo; – tio estas, ke la krucigo de formoj kiuj nur iomete malsamas profitas al la vigleco kaj fekundeco de iliaj idoj; kaj ke malgrandaj ŝanĝiĝoj en la vivkondiĉoj ŝajnas esti favoraj al la vigleco kaj fekundeco de ĉiuj organikaĵoj. Ne estas surprize ke la grado de malfacileco por unuigi du speciojn, kaj la grado de malfekundeco ĉe iliaj hibridaj idoj ĝenerale kuniras, kvankam pro malsamaj kaŭzoj; ĉar ambaŭ dependas de la kvanto da ia diferenco inter la specioj kiuj estas krucigitaj. Kaj ne estas surprize ke la facileco por fari unuan krucigon, la fekundeco de la hibridoj produktitaj, kaj la kapablo esti kungreftita – kvankam ĉi tiu lasta kapablo evidente dependas de vaste malsamaj cirkonstancoj – ĉiuj iras, iome, paralele kun la sistematika rilato de la prieksperimentitaj formoj; ĉar sistematika rilato provas esprimi ĉiajn similecojn inter ĉiuj specioj.

Unuaj krucigoj inter formoj konataj kiel variaĵoj, aŭ sufiĉe similaj por estis konsiderataj kiel variaĵoj, kaj iliaj miksitaj idoj, estas tre ĝenerale, sed ne tute universale, fekundaj. Kaj ĉi tiu preskaŭ ĝenerala kaj perfekta fekundeco ne surprizas, kiam oni memoras ke oni tre emas argumenti cirkle koncerne la variaĵojn en natura stato; kaj kiam oni memoras ke la plejo de variaĵoj estis produktitaj sub malsovaĝeco per la selektado de nuraj eksteraj diferencoj, kaj ne de diferencoj en la reproduktaj sistemoj. En ĉiuj aliaj rilatoj, escepte de fekundeco, estas proksima ĝenerala simileco inter hibridoj kaj miksrasuloj. Finfine, la faktoj mallonge prezentitaj en ĉi tiu ĉapitro ne ŝajnas al mi kontraŭi, sed male subteni la vidpunkton, ke ekzistas neniu fundamenta diferenco inter specioj kaj variaĵoj.