◄ Indekso

LA ORIGINO DE SPECIOJ

KAROLO DARVINO



ĈAPITRO 5

LEĜOJ DE VARIADO





Antaŭe mi foje parolis kvazaŭ la varioj – tiom oftaj kaj multformaj ĉe malsovaĝaj organikaĵoj, kaj iom malpli ĉe tiuj en natura stato – estus hazardaj. Ĉi tio, kompreneble, estas tute malĝusta esprimo, sed ĝi utilas por simple agnoski nian nescion pri la kaŭzo de ĉiu specifa vario. Iuj aŭtoroj kredas ke la funkcio de la reprodukta sistemo estas tiom por produkti individuajn diferencojn, aŭ tre malgrandajn deviojn de strukturo, kiom por fari la idon simila al ĝiaj gepatroj. Sed la multe pli granda variado, kaj ankaŭ la pli granda ofteco de monstroj, sub kaptiteco aŭ kultivado, ol en la naturo, kredigas min ke la strukturaj devioj iel ŝuldiĝas al la naturo de la vivkondiĉoj, al kiuj la gepatroj kaj iliaj pli foraj praparencoj estis submetataj dum pluraj generacioj. Mi komentis en la unua ĉapitro – sed longa listo de faktoj kiujn mi ne povos prezenti ĉi tie estus necesa por montri la verecon de la komento – ke la reprodukta sistemo estas tre respondema al ŝanĝiĝoj de vivkondiĉoj; kaj mi atribuas la variantan aŭ plastikan staton de la idoj ĉefe al la funkcia perturbo de ĉi tiu sistemo ĉe la gepatroj. La maskla kaj femala seksaj elementoj ŝajnas esti influitaj antaŭ ol okazas la kuniĝo kiu formos novan vivaĵon. En la kazo de plantoj kun mutaciaĵoj, nur la burĝono, kiu en sia plej frua stadio ŝajne ne esence diferencas de ovolo, estas influita. Sed kial iu parto aŭ aliaj varius pro perturbiĝo de la reprodukta sistemo, oni tute ne scias. Tamen, oni povas ie kaj tie percepti malfortan lumradion, kaj oni povas esti certa ke devas esti iu kaŭzo por ĉiu struktura devio, kiom ajn bagatela.

La kvanto da rekta efiko kiun klimataj diferencoj, manĝaĵo, ktp., havas sur iu vivaĵo estas ekstreme dubinda. Mia impreso estas ke la efiko estas ekstreme malgranda en la kazo de animaloj, sed eble iom pli en tiu de plantoj. Oni povas, almenaŭ, sendube konkludi ke tiaj influoj ne povis produkti la multajn okulfrapajn kaj kompleksajn reciprokajn adaptiĝojn de strukturo inter organikaĵoj, kiujn oni vidas ĉie en la naturo. Iomete da influo eble povas esti atribuita al klimato, manĝaĵo, ktp. Laŭe, E. Forbs (Forbes) diras kun certeco ke konkuloj ĉe siaj sudaj limoj, kaj kiam vivantaj en malprofunda akvo, estas pli brilkoloraj ol tiuj de la sama specio pli norde aŭ pli profunde. Guld (Gould) kredas ke birdoj de la sama specio estas pli brilkoloraj sub klara atmosfero, ol kiam ili vivas sur insuloj aŭ apud la marbordo. Same pri insektoj, Volaston (Wollaston) estas konvinkita ke loĝado apud la maro influas iliajn kolorojn. Mokin-Tandon (Moquin-Tandon) faris liston de plantoj kiuj, kiam ili kreskas proksime al marbordo, havas iom karnecajn foliojn, sed nekarnecajn aliloke. Pluraj aliaj kazoj estas citeblaj.

La fakto ke variaĵoj de iu specio, kiam ili etendiĝas en la loĝzonojn de aliaj specioj, ofte akiras je iometa grado iujn trajtojn de ĉi tiaj specioj, kongruas kun mia vidpunkto ke ĉiaj specioj estas nur bone distingitaj kaj konstantaj variaĵoj. Laŭe, la specioj de konkuloj kiuj estas limigitaj al tropikaj kaj malprofundaj maroj estas ĝenerale pli brilkoloraj ol tiuj limigitaj al malvarmaj kaj profundaj maroj. La birdoj kiuj estas limigitaj al kontinentoj estas, laŭ sinjoro Guld, pli brilkoloraj ol tiuj de insuloj. La insekt-specioj limigitaj al marbordoj, kiel ĉiuj kolektantoj scias, estas ofte latunecaj aŭ okulfrape brilkoloraj. Plantoj kiuj vivas ekskluzive apud la maro emas havi karnecajn foliojn. Tiu kiu kredas je la kreiteco de ĉiu specio, devas diri ke ĉi tiu konkulo, ekzemple, estis kreita kun brilaj koloroj por varma maro; sed ke ĉi tiu alia konkulo fariĝis brilkolora per variado kiam ĝi etendiĝis en pli varmajn aŭ pli malprofundajn marojn.

Kiam vario estas iomete utila al vivaĵo, oni ne povas scii kiom atribui al la akumula efiko de natura selektado, kaj kiom al la vivkondiĉoj. Ekzemple, estas bone konate al peltistoj ke animaloj de la sama specio havas pli dikan kaj pli bonan felon, ju pli severa estas la klimato en kiu ili vivis; sed kiu povas scii kiom da ĉi tiu diferenco eble ŝuldiĝas al tio ke la plej varme vestitaj individuoj estis favorataj kaj konservataj dum multaj generacioj, kaj kiom al la senpera agado de severa klimato? Ĉar ŝajnas ke klimato havas iun senperan efikon sur la hararo de malsovaĝaj kvarpieduloj.

Oni povus prezenti kazojn de la sama variaĵo produktita sub vivkondiĉoj kiuj estas tiom malsamaj kiom eblas imagi; kaj, aliflanke, de malsamaj variaĵoj produktitaj de la sama specio en la samaj kondiĉoj. Tiaj faktoj montras kiom nerekte la vivkondiĉoj verŝajne agas. Denove, natursciencistoj konas nenombreblajn kazojn de specioj kiuj estas konstantaj, aŭ tute ne varias, kvankam ili vivas sub plej malsamaj klimatoj. Ĉi tiaj konsideroj emas konvinki min ke la senpera efiko de vivkondiĉoj estas tre malgrava. Nerekte, kiel mi antaŭe rimarkigis, ili ŝajne havas gravan rolon por influi la reproduktan sistemon, kaj tiel instigi variemon; kaj natura selektado tiam akumulos ĉiujn profitdonajn variaĵojn, eĉ bagatelajn, ĝis kiam ili fariĝos klare formiĝintaj kaj rimarkeblaj.

Efikoj de Uzado kaj Neuzado

Pro la faktoj menciitaj en la unua ĉapitro, mi kredas ke apenaŭ ekzistas dubo ke uzado fortigas kaj grandigas iujn partojn ĉe malsovaĝaj animaloj, kaj neuzado malgrandigas ilin; kaj ke tiaj modifoj herediĝas. En la libera naturo, estas neniu normo de komparo, per kiu oni povus juĝi la efikojn de longdaŭra uzado aŭ neuzado, ĉar oni ne konas la gepatrajn formojn; sed multaj animaloj havas strukturojn kiuj klarigeblas per la efikoj de neuzado. Kiel profesoro Oen (Owen) rimarkis, ne ekzistas pli granda strangaĵo en la naturo ol birdo kiu ne kapablas flugi; tamen estas pluraj en ĉi tiu stato. La grandkapa anaso de Suda Ameriko [Micropterus brachypterus] kapablas nur bati siajn flugilojn laŭ la surfaco de la akvo. Ĝiaj flugiloj estas en preskaŭ la sama stato kiel tiuj de la malsovaĝa Ejlzberi-anaso (Aylesbury). Ĉar la pli grandaj surtermanĝantaj birdoj malofte flugas, escepte por eskapi danĝeron, mi kredas ke la preskaŭ senflugila stato de pluraj birdoj, kiuj nun loĝas aŭ lastatempe loĝis ĉe pluraj oceanaj insuloj, havantaj neniujn ĉasantajn animalojn, estis kaŭzita de neuzado. La struto ja loĝas sur kontinentoj kaj riskas danĝerojn de kiuj ĝi ne povas eskapi per flugo, sed per piedbatado ĝi povas defendi sin de malamikoj, tiom bone kiom ajna malgranda kvarpiedulo. Oni povas imagi ke la frua pragenerinto de la struto havis kutimojn kiel tiujn de otido, kaj dum natura selektado pliigis la grandecon kaj pezon de ĝia korpo je sinsekvaj generacioj, ĝiaj kruroj estis uzataj pli, kaj ĝiaj flugiloj malpli, ĝis kiam ili fariĝis senutilaj por flugado*.

[*Rimarko de tradukinto: Spite la certecon de Darvino kaj aliaj sciencistoj de lia tempo, oni nun scias ke animaloj ne povas heredigi la efikojn de uzado aŭ neuzado. La kapablo flugi havas altajn fiziologiajn kostojn. En iuj situacioj, ekzemple, tiu de insulaj birdoj kiuj ne havas surterajn malamikojn, malpli grandaj flugiloj povas esti avantaĝo. Individuoj kiuj hazarde havus malpli grandajn flugilojn emus lasi pli da idoj, kaj tiel, post multaj generacioj, la flugiloj de la specio fariĝus vestiĝaj.]

Kerbi (Kirby) rimarkis (kaj mi observis la saman fakton) ke la antaŭaj tarsoj, aŭ piedoj, de multaj masklaj fekaĵmanĝantaj skaraboj estas ofte forrompitaj; li kontrolis dek sep specimenojn en sia propra kolekto, kaj neniu havis eĉ restaĵon. Ĉe Onites apelles la tarsoj estas tiom ofte perditaj, ke la insekto estis priskribita kiel sentarsa. Ĉe iuj aliaj genroj ili ekzistas, sed en rudimenta stato. Ĉe la Ateuchus, la sankta skarabo de la Egiptoj, ili tute mankas. Ne estas sufiĉe da indikaĵoj por konvinki min ke mutilaĵoj iam ajn herediĝas; kaj mi preferus klarigi la tutan mankon de la antaŭaj tarsoj ĉe Ateuchus, kaj ilia rudimenta stato en iuj aliaj genroj, per la longdaŭraj efikoj de neuzado ĉe iliaj pragenerintoj; ĉar la tarsoj estas preskaŭ ĉiam perditaj en multaj fekaĵmanĝantaj skaraboj, ili verŝajne estas perditaj frue en la vivo, kaj tial ne povas esti multe uzataj de ĉi tiuj insektoj.

En iuj kazoj, oni facile atribuus al neuzado strukturajn modifojn kiuj estas tute, aŭ ĉefe, kaŭzitaj de natura selektado. Sinjoro Volaston malkovris la rimarkindan fakton ke 200 skaraboj, el la 550 specioj kiuj loĝas sur Madejro, havas tiom difektitajn flugilojn ke ili ne povas flugi; kaj ke el la dudek naŭ indiĝenaj genroj, ne malpli ol dudek tri genroj havas ĉiujn siajn speciojn en ĉi tiu kondiĉo! Jen kelkaj faktoj: skaraboj en multaj partoj de la mondo ofte estas portitaj per vento al la maro kie ili pereas; la skaraboj sur Madejro, kiel sinjoro Volaston observis, kaŝas sin ĝis la vento malfortiĝos kaj la suno brilos; la proporcio de senflugilaj skaraboj estas pli granda sur la nudaj [insuloj] Dezertoj ol sur Madejro mem; kaj speciale malordinara fakto, tre forte asertita de sinjoro Volaston, estas la preskaŭ tuta manko de iuj grandaj grupoj de skaraboj, kiuj estas aliloke ekstreme multnombraj, kaj kiuj havas vivkutimojn kiuj preskaŭ necesigas oftan flugadon. Ĉi tiuj pluraj konsideroj kredigas al mi ke la senflugila stato de tiom multe da Madejraj skaraboj estas ĉefe atribuebla al la agado de natura selektado, sed probable kombinita kun neuzado. Dum miloj da sinsekvaj generacioj, ĉiu individua skarabo kiu flugis malpli ofte, ĉu pro posedo de iomete malpli perfektaj flugiloj aŭ pro malmoviĝemaj kutimoj, havis la plej bonan ŝancon de pluvivado, ĉar ĝi ne riskis esti blovita al maro; kaj, aliflanke, tiuj skaraboj kiuj estis plej flugemaj, plej ofte estis blovitaj al maro kaj tiel estis detruitaj.

La insektoj sur Madejro kiuj ne estas surtermanĝantoj kaj devas kutime uzi siajn flugilojn por akiri sian nutraĵon, kiel la flormanĝantaj koleopteroj kaj lepidopteroj, havas, kiel sinjoro Volaston suspektas, flugilojn tute ne ŝrumpintajn, sed eĉ pligrandiĝintajn. Ĉi tio estas tre kongrua kun la agado de natura selektado; kiam nova insekto unue alvenus al la insulo, la tendenco de natura selektado por pligrandigi aŭ malgrandigi la flugilojn dependus ĉu pli da individuoj saviĝus per sukcesa lukto kontraŭ la vento, aŭ per tio ke ili rezignus provi, kaj flugus rare aŭ neniam. Kiel maristoj en rompita ŝipo proksime al marbordo, estus pli bone por la fortaj naĝantoj se ili povus naĝi eĉ pli longe. Por la malfortaj naĝantoj, male, estus pli bone se ili tute ne kapablus naĝi kaj restus ĉe la rompita ŝipo.

La okuloj de talpoj kaj de iuj tunelantaj ronĝuloj estas rudimente malgrandaj, kaj en iuj kazoj tre kovritaj de haŭto kaj haroj. Ĉi tiu stato de la okuloj probable estas rezulto de grada malgrandiĝo pro neuzado, sed eble helpita de natura selektado. En Suda Ameriko, tunelanta ronĝulo, la tukuo, (Ctenomys), estas eĉ pli subtera je siaj kutimoj ol la talpo; kaj hispano, kiu ofte kaptis ilin, certigis al mi ke ili ofte estas blindaj; Unu kiun mi gardis vivanta certe estis tiel. La kaŭzo, kiu evidentiĝis dum dissekco, estis inflamo de la niktito. Ĉar ofta okula inflamo devas estis damaĝa al ajna animalo, kaj ĉar okuloj certe ne estas nepre necesaj al animaloj de subteraj kutimoj, malgrandiĝo kun fermiĝo de la palpebroj, kaj kresko de haŭto super ili, eble estus avantaĝo en tiaj kazoj; kaj se tiel, natura selektado konstante helpus la efikojn de neuzado.

Estas bone konate ke pluraj animaloj, apartenantaj al plej malsamaj klasoj, kiuj loĝas en la kavernoj de Stirio kaj Kentukio, estas blindaj. Ĉe iuj kraboj la okula pedunklo restas, kvankam la okulo mankas; la tripodo estas tie, sed la teleskopo kun siaj lensoj estas perdita. Ĉar estas malfacile imagi ke okuloj, kvankam senutilaj, povus iel ajn malutili al animaloj kiuj vivas en mallumo, mi atribuas ilian perdon tute al neuzado. Ĉe unu el la blindaj animaloj, nome, la kaverna rato, la okuloj estas grandegaj; kaj profesoro Silliman pensis ke ĝi reakiris, post kelkaj tagoj en lumo, iomete da vidkapablo. Same kiel ĉe Madejro, kie natura selektado, helpate de uzado kaj neuzado, grandigis la flugilojn de iuj insektoj, kaj malgrandigis la flugilojn de aliaj, tiel ankaŭ en la kazo de la kaverna rato, natura selektado ŝajne luktis kontraŭ la perdo de lumo, kaj pligrandigis la okulojn. Sed ĉe ĉiuj aliaj loĝantoj de la kavernoj, neuzado ŝajne faris sian laboron sole.

Estas malfacile imagi vivkondiĉojn pli similajn ol profundajn kalkoŝtonajn kavernojn sub preskaŭ similaj klimatoj; tial, laŭ la ofta vidpunkto ke blindaj animaloj estis aparte kreitaj por Amerikaj kaj Eŭropaj kavernoj, oni atendus proksiman similecon de organizo kaj rilatoj; sed kiel Ŝiete (Schiödte) kaj aliaj estas rimarkintaj, ne estas tiel, kaj la kavernaj insektoj de la du kontinentoj ne pli proksime rilatas ol oni antaŭvidus, surbaze de la ĝenerala simileco de aliaj loĝantoj de Norda Ameriko kaj Eŭropo. Laŭ mia vidpunkto oni devas supozi ke Amerikaj animaloj, havantaj ordinarajn vidkapablojn, malrapide migris dum sinsekvaj generacioj de la ekstera mondo en profundajn kaj pli profundajn kaŝejojn de la Kentukiaj kavernoj, same kiel Eŭropaj animaloj migris en la kavernojn de Eŭropo. Estas kelkaj indikaĵoj pri ĉi tiu gradaro de vivkutimo; ĉar, laŭ komentoj de Ŝiete, 'animaloj ne for de ordinaraj formoj, preparas la transiron de lumo al mallumo. Sekvas tiuj kiuj estas konstruitaj por krepusko; kaj plejlaste, tiuj destinitaj por tuta mallumo.' Kiam animalo estus atinginta, post nenombreblaj generacioj, la plej profundajn kaŝejojn, neuzado (laŭ ĉi tiu vidpunkto) estus pli malpli komplete foriginta la okulojn, kaj natura selektado ofte estus realiginta aliajn ŝanĝojn, kiel plilongigon de la antenoj aŭ palpiloj, por kompensi blindecon. Malgraŭ tiaj modifoj, oni eble atendus vidi ĉe la kavernaj animaloj de Ameriko, similecojn al la aliaj loĝantoj de tiu kontinento, kaj ĉe tiuj de Eŭropo, al la loĝantoj de la Eŭropa kontinento. Kaj ja estas tiel ĉe iuj Amerikaj kavernanimaloj, laŭ tio kion mi aŭdis de profesoro Dana; kaj iuj Eŭropaj kaverninsektoj tre proksime rilatas al tiuj de la ĉirkaŭanta teritorio. Estus tre malfacile prezenti iun racian klarigon por la similecoj de la blindaj kavernanimaloj al la aliaj loĝantoj de la du kontinentoj surbaze de la ordinara vidpunkto ke ili estis aparte kreitaj. Oni eble atendus ke pluraj kavernloĝantoj de la Malnova kaj Nova Mondoj proksime rilatus, pro la bone konata rilato de la plejo de iliaj aliaj produktaĵoj. Mi tute ne surpriziĝas ke iuj el la kavernanimaloj estas tre malnormalaj, kiel Agasi (Agassiz) rimarkis koncerne la blindan fiŝon, Amblyopsis, kaj kiel estas la kazo de la blinda Proteo, unu el la reptilioj de Eŭropo*. Mi nur surpriziĝas ke pli da kadukuloj de antikva vivo ne estas konservitaj, pro la malpli severa konkurenco kiun la loĝantoj de ĉi tiuj mallumaj loĝejoj probable estas spertintaj.

[*Rimarko de tradukinto: Proteo (angle: Proteus) estas, laŭ moderna terminologio, genro sub la klaso Amfibioj, ne Reptilioj, sed kiam Darvino verkis, Reptilioj inkluzivis la Amfibiojn.]

Alklimatiĝo

Kutimoj de plantoj, kiel la periodo de florado, la kvanto da pluvo necesa por ĝermigi semojn, la tempo de dormo, ktp., estas heredaj, kaj ĉi tio instigas min diri kelkajn vortojn pri alklimatiĝo. Ĉar tre ofte okazas ke specioj de la sama genro loĝas en tre varmaj kaj tre malvarmaj landoj, kaj ĉar mi kredas ke ĉiuj specioj de la sama genro devenas de unu praparenco, se ĉi tiu vidpunkto estas prava, alklimatiĝo certe facile realiĝas dum la longa paso de generacioj. Estas bone konate ke ĉiu specio estas adaptita al sia hejma klimato: specioj de arkta aŭ eĉ modera regiono ne povas toleri tropikan klimaton, kaj inverse. Ankaŭ, multaj dikfoliaj plantoj ne povas toleri malsekan klimaton. Sed la grado de adaptiteco de specioj al la klimatoj sub kiuj ili vivas estas ofte troigita. Oni povas konkludi ĉi tion pro nia ofta nekapablo antaŭvidi ĉu importita planto toleros nian klimaton aŭ ne, kaj pro la nombro da plantoj kaj animaloj venigitaj de pli varmaj klimatoj kiuj ĝuas bonan sanon ĉi tie. Estas kialoj por kredi ke specioj en natura stato havas limigitajn etendiĝojn tiom pro la konkurencado de aliaj organikaĵoj, aŭ eĉ pli, ol pro adaptiĝo al specifa klimato. Sed senkonsidere ĉu la adaptiĝo estas plena, estas indikaĵoj, en la kazo de kelkaj plantoj, ke ili fariĝis, ĝis ioma grado, nature kutimiĝintaj al malsamaj temperaturoj, tio estas, alklimatiĝintaj: ekzemple, la pinoj kaj rododendroj, kreskigitaj de semoj kiujn doktoro Huker (Hooker) kolektis de arboj kreskantaj ĉe malsamaj altecoj ĉe Himalajo, montris malsamajn kapablojn por rezisti malvarmon en ĉi tiu lando. Sinjoro Suejts (Thwaites) informis min ke li observis similajn faktojn en Cejlono, kaj sinjoro H. C. Vatson (Watson) faris analogajn observojn pri Eŭropaj specioj de plantoj venigitaj de la Acoroj al Anglio. Pri animaloj, oni povus prezenti plurajn aŭtentikajn kazojn de specioj kiuj, dum historiaj tempoj, etendis sin de varmaj latitudoj al pli malvarmaj, kaj inverse. Oni ne scias sendube, ke ĉi tiuj animaloj estis ekskluzive adaptiĝintaj al siaj naskolandaj klimatoj, sed en ĉiuj ordinaraj kazoj oni supozas ke estis tiel; kaj oni ankaŭ ne scias ĉu ili poste alklimatiĝis al siaj novaj hejmoj.

Mi kredas ke niaj malsovaĝaj animaloj estis originale elektitaj de ne-civilizitaj homoj ĉar ili estis utilaj kaj facile bredeblaj en kaptiteco, kaj ne ĉar oni poste trovis ilin vaste transporteblaj. Tial mi pensas ke la ofta kaj malordinara kapablo de niaj malsovaĝaj animaloj por ne nur toleri plej malsamajn klimatojn, sed ankaŭ esti perfekte fekundaj sub ili (multe pli severa testo) povas servi kiel argumento ke granda proporcio de aliaj animaloj, nun en natura stato, facile povus toleri vaste malsamajn klimatojn. Tamen, oni devas ne etendi la supran argumenton tro for, ĉar iuj malsovaĝaj animaloj probable originis el pluraj sovaĝaj fontoj: ekzemple, la sango de tropika lupo kaj arkta lupo aŭ sovaĝa hundo eble estas miksitaj en niaj malsovaĝaj rasoj. La rato kaj la muso ne povas esti konsiderataj kiel malsovaĝaj animaloj, sed ili estis transportitaj de homoj al multaj partoj de la mondo, kaj nun etendiĝas multe pli vaste ol iuj ajn aliaj ronĝuloj, vivante libere sub la malvarma klimato de Feroaj Insuloj en la nordo kaj de Falklandaj Insuloj en la sudo, kaj sur multaj insuloj en varmegaj zonoj. Sekve, mi emas konsideri adaptiĝon al ajna specifa klimato kiel kvaliton facile grefteblan sur denaska vasta fleksebleco de fiziologia karaktero, kiu estas komuna al la plejo de animaloj. Laŭ ĉi tiu vidpunkto, la kapablo de malsovaĝaj animaloj kaj de la homo mem por toleri plej malsamajn klimatojn, kaj iuj faktoj, ekzemple, ke antikvaj specioj de la elefanto kaj la rinocero kapablis toleri glacian klimaton, kvankam la vivantaj specioj estas nun ĉiuj tropikaj aŭ subtropikaj laŭ siaj kutimoj, devas esti konsiderataj ne kiel esceptoj, sed nur kiel ekzemploj de tre ofta fleksebleco de fiziologia karaktero, kiu, en specifaj cirkonstancoj, ekrolas.

Kiom da la alklimatiĝo de specio al iu specifa klimato ŝuldiĝas al nura kutimo, kaj kiom al la natura selektado de variaĵoj havantaj malsamajn denaskajn fiziologiajn karakterojn, kaj kiom al kombinitaj rimedoj, estas tre malklara demando. Mi devas kredi ke kutimo havas iun influon, pro analogeco, kaj pro la senĉesaj konsiloj donitaj en kultivaj verkoj, eĉ en la antikvaj Enciklopedioj de Ĉinio, ke oni estu tre zorgema pri translokigo de animaloj de unu regiono al alia. Ĉar estas malprobable ke la homo estus sukcesinta selekti tiom da rasoj kaj subrasoj kun fiziologiaj karakteroj specife adaptitaj por siaj propraj regionoj, la rezulto devas, mi kredas, ŝuldiĝi al kutimo. Aliflanke, mi ne povas vidi kialon por dubi ke natura selektado daŭre emas konservi tiujn individuojn kiuj naskiĝas kun fiziologiaj karakteroj plej bone adaptitaj al siaj hejmaj landoj. En traktaĵoj pri multaj specoj de kultivataj plantoj, estas dirite ke iuj variaĵoj toleras iujn klimatojn pli bone ol aliaj. Ĉi tio estas tre okulfrapa en verkoj pri fruktarboj publikigitaj en Usono, en kiuj iuj variaĵoj estas kutime rekomenditaj por la nordaj, kaj aliaj por la sudaj ŝtatoj. Kaj ĉar la plejo de ĉi tiuj variaĵoj havas lastatempan originon, la diferencoj de iliaj fiziologiaj karakteroj ne povas esti rezulto de kutimo. Oni neniam kreskigas la topinamburon de semo, kaj sekve novaj variaĵoj ne estis kreitaj. Ĉar ĝi estas nun tiom malforta kiom ĝi ĉiam estis, oni prezentas ĝin kiel pruvon ke alklimatiĝo ne eblas! Ankaŭ, la kazo de la fazeolo estas ofte citita por simila celo, kaj kun multe pli da pezo. Sed, antaŭ ol iu semos, dum dudeko da generacioj, siajn fazeolojn tiom frue ke granda proporcio estos detruita de frosto, kaj poste kolektos semojn de la malmultaj travivintoj, zorgante eviti akcidentajn kruciĝojn, kaj denove akiros semojn de ĉi tiuj plantidoj, kun la samaj zorgoj, oni ne povos diri ke la eksperimento estis eĉ provita. Kaj oni ne supozu ke diferencoj de fiziologia karaktero de fazeolaj plantidoj neniam aperas, ĉar raporto estis publikigita pri kiom pli fortaj iuj plantidoj ŝajnas esti ol aliaj.

Ĝenerale, mi pensas ke oni rajtas konkludi ke en iuj kazoj kutimo, uzado, kaj neuzado, havis gravan rolon en la modifiĝo de la fiziologia karaktero, kaj de la strukturo de diversaj organoj; sed ke la efikoj de uzado kaj neuzado estis ofte kombinitaj kun, kaj foje superregitaj de, la natura selektado de denaskaj diferencoj.

Interrilatoj de Kresko

Per ĉi tiu esprimo mi volas diri ke la tuta organismo estas tiom kunligita dum kresko kaj formiĝo, ke kiam malgrandaj varioj okazas en iu parto, kaj estas akumulitaj de natura selektado, aliaj partoj modifiĝas. Ĉi tio estas tre grava temo, tre nekomplete komprenata. La plej evidenta kazo estas, ke modifiĝoj kiuj akumuliĝas nur por la bono de la juna ido aŭ larvo, influos, sendube, la strukturon de la adolto; same kiel misformiĝo kiu influas la fruan embrion, grave influos la tutan organizaĵon de la adolto. Pluraj partoj de la korpo kiuj estas homologaj, kaj kiuj, dum frua embria stadio, estas similaj, ŝajne tendencas varii laŭ komuna maniero. Oni vidas ĉi tion kiam la dekstra kaj maldekstra flankoj de la korpo varias sammaniere; kiam la antaŭaj kaj postaj kruroj, eĉ la makzeloj kaj kruroj, varias kune, (ĉar oni kredas ke la malsupra makzelo estas homologa kun la kruroj). Mi ne dubas ke natura selektado povas superregi ĉi tiujn tendencojn pli malpli tute: tiel, familio de cervoj iam ekzistis kun kornaro ĉe nur unu flanko; kaj se ĉi tio estus iom utila al la raso, natura selektado probable farus ĝin konstanta.

Homologaj partoj, kiel iuj aŭtoroj rimarkis, emas kunligiĝi; oni ofte vidas ĉi tion ĉe monstraj plantoj; kaj nenio estas pli ofta ol la unuiĝo de homologaj partoj en normalaj strukturoj, kiel la unuiĝo de korolaj petaloj por formi tubon. Malmolaj partoj ŝajne influas la formon de apudaj molaj partoj; iuj aŭtoroj kredas ke la diverseco de pelvoformo ĉe birdoj kaŭzas rimarkindan diversecon en la formo de iliaj renoj. Aliaj kredas ke la pelvoformo de homaj patrinoj influas per premo la formon de la kapo de la infano. Ĉe kolubroj, laŭ Ŝlegel (Schlegel), la formo de la korpo kaj la maniero de englutado determinas la pozicion de pluraj el la plej gravaj internaj organoj.

La karaktero de la interrilata ligo oftege estas tre malklara. Sinjoro Isidor Ĵofra Sentiler (Is. Geoffroy St Hilaire) konvinke rimarkigis, ke iuj misformiĝoj tre ofte, kaj aliaj tre malofte kunekzistas, kaj oni ne povas atribui ajnan kialon. Kio povus esti pli kurioza ol la rilato inter bluaj okuloj kaj surdeco ĉe katoj, kaj testudeca kolordesegno kun la femala sekso; plumkovritaj piedoj kun haŭto inter la eksteraj piedfingroj ĉe kolomboj, kaj la plia aŭ malplia kvanto da lanugo sur nove-kovitaj birdidoj kun la estonta koloro de iliaj plumaroj; aŭ, denove, la rilato inter la hararo kaj la dentoj ĉe la senhara Turkia hundo, (kvankam ĉi kaze homologeco probable ludas rolon)? Koncerne ĉi tiun lastan kazon de interrilato, mi pensas ke apenaŭ povas esti hazardo, ke se oni konsideras la du mamulajn ordojn kiuj estas plej malnormalaj je siaj haŭtaj kovraĵoj, tio estas, Cetacoj (balenoj) kaj Sendentuloj (dazipoj, manisoj, ktp.), ke ĉi tiuj estas tiel same la plej malnormalaj je siaj dentaroj.

Mi konas neniun kazon kiu pli bone montras kiom signifaj la leĝoj de interrilatoj estas por la modifado de gravaj strukturoj, sendepende de utileco, kaj tial, de natura selektado, ol tiun de la diferenco inter la eksteraj kaj internaj floretoj ĉe iuj Kompozitaj kaj Umbeliferaj plantoj. Ĉiuj konas la diferencon inter la marĝenaj kaj centraj floretoj de, ekzemple, la lekanto, kaj ĉi tiu diferenco ofte troviĝas kun abortintaj florpartoj. Sed ĉe iuj Kompozitaj plantoj, la semoj ankaŭ diferencas je formo kaj reliefo; kaj eĉ la ovejo mem, kun siaj kromaj partoj, malsamas, kiel Kasini (Cassini) priskribis. Iuj aŭtoroj atribuas ĉi tiujn diferencojn al premo, kaj la formo de la semoj en la marĝenaj floretoj de iuj Kompozitoj apogas ĉi tiun ideon; sed, en la kazo de la korolo de Umbeliferoj, laŭ informo de doktoro Huker, tute ne estas tiel ke la internaj kaj eksteraj floroj plej ofte malsamas ĉe specioj kun la plej densaj kapoj. Oni povus pensi ke la formiĝo de marĝenaj petaloj abortigis iujn aliajn florpartojn per forpreno de nutraĵo; sed ĉe iuj Kompozitoj estas diferenco inter la semoj de la eksteraj kaj internaj floretoj, sen diferenco inter la koroloj. Eble, ĉi tiuj pluraj diferencoj rilatas al iu diferenco en la fluo de nutraĵo al la centraj kaj eksteraj floroj: oni scias, almenaŭ, ke ĉe malregulaj floroj, tiuj plej proksimaj al la akso plejofte spertas simetriismon [peloria], kaj fariĝas regulaj. Mi aldonu, kiel ekzemplon de ĉi tio, surprizan kazon de interrilato kiun mi lastatempe observis ĉe iuj ĝardenaj pelargonioj, ke la centra floro de la fasko ofte perdas la makulojn de pli malhela koloro ĉe la supraj du petaloj; kaj kiam ĉi tio okazas, la ligita nektarujo estas tute abortinta; kiam la koloro mankas ĉe nur unu el la du supraj petaloj, la nektarujo estas nur tre mallongigita.

Koncerne la diferencon inter la koroloj de la centraj kaj eksteraj floroj de florkapo aŭ umbelo, mi tute ne sentas ke la ideo de C. C. Sprengel, ke la marĝenaj floretoj funkcias por allogi insektojn, kies agado estas tre avantaĝa por la fekundigo de plantoj de ĉi tiuj du ordoj, estas tiom malprobabla kiom ĝi eble unue ŝajnas: kaj se ĝi estas avantaĝa, natura selektado eble havis rolon. Sed koncerne la diferencojn inter la internaj kaj eksteraj strukturoj de la semoj, kiuj ne ĉiam rilatas al iu diferenco inter la floroj, ŝajnas neeble ke ili povas esti iel ajn avantaĝaj al la planto: tamen ĉe la Umbeliferoj ĉi tiuj diferencoj estas tiom rimarkindaj – la semoj estantaj en iuj kazoj, laŭ Taŭŝ (Tausch), rektaj en la eksteraj floroj kaj kavaj en la centraj floroj, – ke la pliaĝa De Kandol (De Candolle) bazigis siajn ĉefajn ordodividojn sur analogaj diferencoj. Tiel, oni vidas strukturajn modifojn, konsideratajn de sistematikistoj kiel alte valorajn, kiuj eble tute ŝuldiĝas al nekonataj leĝoj de kreskaj interrilatoj, kaj sen, laŭ onia scio, ajna utileco al la specio.

Eble oni ofte malprave atribuas al interrilatoj de kresko strukturojn kiuj estas komunaj al tutaj grupoj de specioj, kaj kiuj fakte ŝuldiĝas simple al heredo; ĉar antikva pragenerinto eble akiris per natura selektado iun strukturan modifiĝon, kaj post miloj da generacioj, iun alian kaj sendependan modifiĝon; kaj ĉi tiuj du modifiĝoj, transdonitaj al tuta grupo de praidoj kun diversaj kutimoj, kompreneble estus konsiderataj kiel ligitaj laŭ iu necesa maniero. Tial, denove, mi ne dubas ke iuj ŝajnaj interrilatoj, kiuj okazas tra tutaj ordoj, tute ŝuldiĝas nur al la maniero laŭ kiu natura selektado povas agi. Ekzemple, Alfons De Kandol (Alph. De Candolle) rimarkis ke flugilhavaj semoj neniam troviĝas en fruktoj kiuj ne malfermiĝas: mi klarigus la regulon per la fakto ke semoj ne povus grade fariĝi flugilhavaj per natura selektado, escepte en fruktoj kiuj malfermiĝas; ĉar la individuaj plantoj produktantaj semojn kiuj estus iomete pli bone adaptiĝintaj al pli fora ŝvebado, eble havus avantaĝon super tiuj semoj kiuj estus malpli bone adaptiĝintaj por disvastiĝo; kaj ĉi tiu procezo ne eblus en fruktoj kiuj ne malfermiĝus.

La pliaĝa Ĵofra kaj Gete (Goethe) proponis, preskaŭ samtempe, sian leĝon de kompenso aŭ ekvilibro de kresko; aŭ, kiel Gete esprimis ĝin, 'por elspezi unuflanke, la naturo devas ŝpari ĉe la alia flanko'. Mi kredas ke ĉi tio iom veras por niaj malsovaĝaj produktaĵoj: se nutraĵo abundege fluas al iu parto aŭ organo, ĝi rare fluas, almenaŭ ne abundege, al alia parto; tial estas malfacile [bredi] bovon kiu [samtempe] produktas multe da lakto, kaj facile grasiĝas. Oni ne akiras abundajn nutrajn foliojn, kaj grandan kvanton da olehavaj semoj de la samaj variaĵoj de brasiko. Kiam la semoj de niaj fruktoj fariĝas ŝrumpintaj, la fruktoj mem multe gajnas je grandeco kaj kvalito. Ĉe kortobirdoj, granda pluma tufo sur la kapo ĝenerale aperas kun malgrandiĝinta kresto, kaj granda barbo kun malgrandiĝintaj gorĝopendaĵoj. Kun specioj en natura stato oni apenaŭ povas aserti ke la leĝo estas universale aplikebla; sed multaj bonaj observantoj, speciale botanikistoj, kredas ke ĝi veras. Tamen mi ne donos ekzemplojn ĉi tie, ĉar mi apenaŭ vidas metodon por distingi inter, unuflanke, la efikoj de parto ĉefe formiĝinta per natura selektado kaj alia apuda parto malgrandiĝinta per la sama procezo aŭ per neuzado, kaj aliflanke, la efektiva forpreno de nutraĵo de iu parto pro multa kresko ĉe alia apuda parto.

Mi suspektas, ankaŭ, ke iuj kazoj de kompenso kiuj estis proponitaj, kaj same iuj aliaj faktoj, povas esti kombinitaj en pli ĝeneralan principon, tio estas, ke natura selektado daŭre provas ŝpari en ĉiuj partoj de la organizaĵo. Se, sub ŝanĝiĝintaj vivkondiĉoj, strukturo antaŭe utila fariĝus malpli utila, ajna malpliiĝo de kresko, eĉ apenaŭa, estus ekkaptita de natura selektado, ĉar profitas al individuo ne malŝpari sian nutraĵon por konstrui senutilan strukturon. Nur ĉi tiel mi povas kompreni fakton kiu tre surprizis min, dum mi esploris ciripedojn, kaj pri kiu oni povus doni multajn aliajn ekzemplojn: tio estas, ke kiam ciripedo estas parazita ene de alia kaj tiel protektita, ĝi perdas, pli malpli tute, sian propran konkon aŭ karapacon. Tiel estas la kazo de la maskla Ibla, kaj laŭ vere malordinara maniero, la Proteolepas: ĉar la karapaco ĉe ĉiuj aliaj ciripedoj konsistas el la tri tre gravaj antaŭaj kaposegmentoj grandege kreskintaj, kaj provizitaj per grandaj nervoj kaj muskoloj; sed ĉe la parazita kaj protektata Proteolepas, la tuta antaŭa parto de la kapo estas reduktita al nura rudimento fiksita al la bazoj de la pren-antenoj. Nu, la ŝparo de granda kaj kompleksa strukturo, kiam ĝi fariĝas superflua pro la parazitaj kutimoj de la Proteolepas, kvankam efektivigita per malrapidaj gradoj, estus klara avantaĝo al ĉiu sinsekva individuo de la specio; ĉar en la lukto por vivo al kiu ĉiu animalo submetiĝas, ĉiu individua Proteolepas havus pli bonan ŝancon subteni sin, se malpli da nutraĵo estus malŝparata por formi senutiliĝintan strukturon.

Tial, laŭ mia kredo, natura selektado ĉiam finfine sukcesos redukti kaj ŝpari ĉiun parton de la organizaĵo, post kiam ĝi fariĝos superflua, sen iel kaŭzi alian parton grandiĝi je responda grado. Kaj, male, ke natura selektado eble tute bone sukcesos grandigi iun organon, sen postuli kiel necesan kompenson la redukton de iu apuda parto.

Ŝajnas esti regulo, kiel Isidor Ĵofra Sentiler rimarkis, ĉe kaj variaĵoj kaj specioj, ke kiam iu parto aŭ organo ripetiĝas multajn fojojn en la strukturo de individuo (kiel la vertebroj ĉe kolubroj, kaj la stamenoj ĉe multstamenaj floroj) la nombro varias; male, la nombro de la sama parto aŭ organo, kiam ĝi troviĝas malpli multe, estas fiksita. La sama aŭtoro kaj iuj botanikistoj plie rimarkis ke multoblaj partoj ankaŭ tre emas varii je strukturo. Ĉar ĉi tiu 'vegetaĵa ripetiĝo', laŭ la esprimo de profesoro Oen, ŝajnas esti indikaĵo de simpla organizo, la antaŭa komento ŝajne rilatas al la tre ĝenerala opinio de natursciencistoj, ke vivaĵoj kiuj estas malsuperaj sur la eskalo de la naturo estas pli variemaj ol tiuj kiuj estas pli superaj. Mi supozas ke simpleco ĉikaze signifas ke la pluraj partoj de la organizaĵo estas nur iomete specialiĝintaj por specifaj funkcioj; kaj dum unu parto devas plenumi diversajn taskojn, oni eble povas kompreni kial ĝi restus variema, tio estas, kial natura selektado konservus aŭ forigus ĉiun etan devion de formo malpli zorge ol kiam la parto devas servi por nur unu speciala celo. Same, tranĉilo kiu devas tranĉi ĉiuspecajn aĵojn povas havi preskaŭ ajnan formon, dum ilo por iu specifa celo devas havi specifan formon. Natura selektado, oni neniam forgesu, povas agi sur ĉiu parto de ĉiu vivaĵo, nur per kaj por ĝia avantaĝo.

Iuj aŭtoroj asertis, kaj mi kredas prave, ke rudimentaj partoj ofte estas tre variemaj. Mi devos trakti la ĝeneralan temon de rudimentaj kaj abortintaj organoj poste; ĉi tie mi diras nur ke ilia variemo ŝajne ŝuldiĝas al tio ke ili estas senutilaj, kaj tial natura selektado havas neniun povon por bridi iliajn strukturajn deviojn. Sekve, rudimentaj partoj submetiĝas al la libera agado de diversaj leĝoj de kresko, al la efikoj de longdaŭra neuzado, kaj al la tendenco reiri al pratipoj.

Parto kiu estas formiĝinta je malordinara grado aŭ maniero ĉe iu specio, kompare kun la sama parto ĉe rilataj specioj, emas multe varii.

Antaŭ pluraj jaroj min surprizis rimarko, tre simila al la supra, publikigita de sinjoro Vaterhaŭs (Waterhouse). Mi ankaŭ supozas, surbaze de observo farita de profesoro Oen pri la braklongeco de la orangutango, ke li alvenis al tre simila konkludo. Estus vane provi konvinki iun pri la vereco de ĉi tiu propozicio sen prezenti la longan liston de faktoj kiun mi kolektis, kaj kiun mi tute ne povas enmeti ĉi tie. Mi povas nur aserti mian konvinkon ke la regulo estas tre ĝenerala. Mi konscias pri pluraj kaŭzoj de eraro, sed mi esperas ke mi sufiĉe kompensis ilin. Oni devas kompreni ke la regulo neniel aplikeblas al ĉiuj partoj kiuj estas malordinare formiĝintaj, sed nur al tiuj kiuj estas malordinare formiĝinta kompare kun la sama parto ĉe proksime rilata specio. Ekzemple, la flugilo de vesperto estas tre malnormala strukturo en la klaso de mamuloj; sed la regulo ne aplikiĝas ĉi kaze, ĉar la tuta grupo de vespertoj havas flugilojn; ĝi aplikiĝus nur se iu specio de vesperto havus flugilojn formiĝintajn laŭ iu rimarkinda maniero kompare kun la aliaj specioj de la sama genro. La regulo forte aplikiĝas en la kazo de duarangaj seksaj trajtoj, kiam ili montriĝas je iu nekutima maniero. La termino 'duarangaj seksaj trajtoj', uzata de Hanter (Hunter), signifas trajtojn kiuj apartenas al unu sekso, sed ne rekte rilatas al la ago de reprodukto. La regulo validas por maskloj kaj femaloj; sed ĉar femaloj pli rare havas rimarkindajn duarangajn seksajn trajtojn, ĝi aplikiĝas pli rare al ili. [La fakto] ke la regulo tre klare aplikeblas en la kazo de duarangaj seksaj trajtoj eble ŝuldiĝas al la granda variemo de ĉi tiuj trajtoj, ĉu ili montriĝas je nekutima maniero aŭ ne – mi kredas ke apenaŭ povas ekzisti dubo pri ĉi tiu fakto. Sed la regulo ne estas limigita al duarangaj seksaj trajtoj; la kazo de ambaŭseksaj ciripedoj klare montras ĉi tion. Kaj mi aldonu ke mi speciale atentis la komenton de sinjoro Vaterhaŭs dum mi esploris ĉi tiun ordon, kaj mi estas tute konvinkita ke la regulo preskaŭ ĉiam validas por ciripedoj. En estonta verko mi prezentos liston de la pli rimarkindaj kazoj; ĉi tie mi nur mallonge prezentas unu, ĉar ĝi ilustras la regulon plej vaste aplikita. La operkulaj valvoj de senpedunklaj ciripedoj (rokaj balanoj) estas, laŭ ĉiuj signifoj de la vorto, tre gravaj strukturoj, kaj ili malmulte diferencas inter genroj; sed ĉe la pluraj specioj de unu genro, Pyrgoma, ĉi tiuj valvoj montras mirigan kvanton da diverseco: la homologaj valvoj ĉe apartaj specioj foje estas tute malsimilaj laŭ formo; kaj la kvanto da vario ĉe la individuoj de pluraj el la specioj estas tiom granda, ke oni ne troigas dirante ke la variaĵoj diferencas pli inter si en la trajtoj de ĉi tiuj gravaj valvoj ol aliaj specioj de apartaj genroj.

Ĉar birdoj ene de la sama lando varias je rimarkinde malgranda grado, mi speciale atentis ilin, kaj la regulo ŝajnas al mi certe validi por ĉi tiu klaso. Mi ne povas observi ĉu ĝi validas por plantoj, kaj ĉi tio serioze skuus mian kredon pri ĝia praveco, se la granda variemo de plantoj ne farus malfacilega la komparon de iliaj relativaj gradoj de variemo.

Kiam oni vidas iun parton aŭ organon kiu estas formiĝinta je rimarkinda grado aŭ maniero ĉe iu specio, la racia supozo estas ke ĝi tre gravas al tiu specio; tamen, ĉi kaze, la parto tre tendencas varii. Kial estas tiel? Laŭ la vidpunkto ke ĉiu specio estis aparte kreita, kun ĉiuj partoj kiel oni nun vidas ilin, mi povas vidi neniun klarigon. Sed laŭ la vidpunkto ke grupoj de specioj devenis de aliaj specioj, kaj modifiĝis per natura selektado, mi kredas ke oni povas vidi iom da lumo. Ĉe malsovaĝaj animaloj, se iu parto, aŭ tuta animalo, estus neglektata kaj ne traktata per selektado, tiu parto (ekzemple la kresto ĉe la Dorking-koko) aŭ la tuta raso ĉesus havi preskaŭ unuecan karakteron. Oni dirus ke la raso estas degenerinta. Ĉe rudimentaj organoj, kaj tiuj kiuj estas nur iomete specialigitaj por iu specifa celo, kaj eble ĉe plurformaj grupoj, oni vidas preskaŭ paralelan naturan kazon; ĉar en tiaj kazoj natura selektado aŭ ne rolis aŭ ne povas roli, kaj tial la organizaĵo restas en ŝanĝiĝema stato. Sed tio kio pli speciale gravas ĉi kaze, estas ke ĉe malsovaĝaj animaloj ĉi tiuj punktoj, kiuj nuntempe submetiĝas al rapida ŝanĝo per daŭra selektado, ankaŭ tre tendencas varii. Konsideru la rasojn de la kolombo; vidu kiom miriga kvanto da diferenco estas inter la bekoj de akrobatkolomboj, inter la bekoj kaj karunkloj de leterkolomboj, inter la pozoj kaj vostoj de pavokolomboj, ktp., kiuj estas la punktoj nun ĉefe atentataj de Angliaj bredistoj. Eĉ ĉe la subrasoj, kiel ĉe la mallongbeka akrobato, la malfacileco bredi ilin ĝis preskaŭa perfekteco estas fifama, kaj individuoj kiu larĝe devias de la normo ofte naskiĝas. Oni povas prave diri ke okazas konstanta lukto inter, unuflanke, la tendenco reiri al malpli modifita stato, kaj ankaŭ denaska tendenco al plia variado de ĉiuj specoj, kaj aliflanke, la povo de daŭra selektado por konservi la rason unueca. Finfine selektado venkos, kaj oni ne atendas tiom malsukcesi ke oni akiros senvaloran birdon kiel ordinaran akrobaton el bona mallongbeka linio. Sed tiom longe kiom selektado rapidas, oni povas ĉiam atendi multe da variemo ĉe la modifata strukturo. Ankaŭ estas rimarkinde ke ĉi tiuj variemaj trajtoj, produktitaj per selektado de homoj, foje fiksiĝas, pro kaŭzoj kiujn oni tute ne scias, pli al unu sekso ol al la alia, ĝenerale al la maskla sekso, kiel [ekzemple] la karunklo de leterkolomboj kaj la granda kropo de kropkolomboj.

Nun konsideru la naturon. Kiam parto estas formiĝinta je malordinara maniero ĉe unu specio, kompare kun la aliaj specioj de la sama genro, oni povas konkludi ke ĉi tiu parto submetiĝis al malordinara kvanto da modifado, ekde la periodo kiam la specio branĉiĝis de la komuna pragenerinto de la genro. Ĉi tiu periodo malofte estus ekstreme for, ĉar specioj tre rare daŭras pli ol unu geologian periodon. Malordinara kvanto da modifado supozigas nekutime grandan kaj longdaŭran kvanton da variado, kiu daŭre akumuliĝas per natura selektado por la bono de la specio. Sed, ĉar la variado de la malordinare formiĝinta parto aŭ organo estis tre granda kaj longdaŭra ene de ne tre fora periodo, oni povas, ĝenerale, atendi pli da variemo ĉe ĉi tiaj partoj ol ĉe aliaj partoj de la organizaĵo, kiuj restis preskaŭ konstantaj dum multe pli longa periodo. Kaj mi estas konvinkita ke tiel estas. Mi vidas neniun kialon por dubi ke la lukto inter, unuflanke, natura selektado, kaj aliflanke, la tendenco al reiro kaj variado, post paso de tempo ĉesos; kaj ke plej malnormale formiĝintaj organoj eble fariĝos konstantaj. Sekve, kiam organo, kiom ajn malnormala, estas heredita de [troviĝas ĉe] multaj modifiĝintaj praidoj je proksimume sama kondiĉo, (kiel en la kazo de la flugilo de vesperto), ĝi sendube ekzistis, laŭ mia teorio, dum longega periodo je preskaŭ la sama stato; kaj tiel ĝi fariĝis ne pli variema ol ajna alia strukturo. Nur en tiuj kazoj en kiuj la modifo estas relative lastatempa kaj malordinare granda, oni devas atendi ke la genera variemo, kiel oni eble nomu ĝin, ankoraŭ ĉeestas altgrade; ĉar ĉikaze estus rare ke la variemo estus jam fiksita de la daŭra selektado de individuoj kiuj varias laŭ la necesa maniero kaj grado, kaj la daŭra forĵeto de tiuj kiuj emas reiri al antaŭa kaj malpli modifiĝinta kondiĉo.

Oni povas etendi la principon kiu troviĝas en ĉi tiuj rimarkoj. Estas bone konate ke speciaj trajtoj estas pli variemaj ol genraj. Mi klarigu la signifon per simpla ekzemplo. Se iuj specioj en granda genro de plantoj havus bluajn florojn kaj aliaj ruĝajn, la koloro estus nur specia trajto, kaj neniu surpriziĝus se unu el la bluaj specioj varius ĝis ruĝo, aŭ inverse; sed se ĉiuj specioj havus bluajn florojn, la koloro estus genra trajto, kaj ĝia variado estus pli malkutima cirkonstanco. Mi elektis ĉi tiun ekzemplon ĉar la klarigo kiun la plejo de natursciencistoj proponus ne aplikeblas. Tio estas, ke speciaj trajtoj varias pli ol genraj, ĉar ili troviĝas ĉe partoj kiuj havas malpli da fizika graveco ol tiuj kiujn oni kutime uzas por klasifiki genrojn. Mi kredas ke ĉi tiu klarigo estas parte, sed nur nerekte, vera; tamen, mi devos reveni al ĉi tiu temo en la ĉapitro pri Klasifikado. Estus preskaŭ superflue, citi indikaĵojn por subteni la supran aserton, ke speciaj trajtoj estas pli variemaj ol genraj; sed mi ade rimarkis en verkoj pri naturhistorio, ke kiam aŭtoro rimarkas kun surprizo ke iu grava organo aŭ parto, kiu ĝenerale estas tre konstanta tra grandaj grupoj de specioj, rimarkinde diferencas inter proksime rilataj specioj, ke ĝi ankaŭ estas variema ĉe la individuoj de iuj el la specioj. Kaj ĉi tiu fakto montras ke trajto, kiu ĝenerale havas genran valoron, kiam ĝia valoro falas al specia valoro, ofte fariĝas variema, kvankam ĝia fiziologia graveco eble restas sama. Io simila validas por monstroj: almenaŭ Isidor Ĵofra Sentiler ŝajne havas neniun dubon ke, ju pli iu organo kutime diferencas inter la malsamaj specioj de sama grupo, des pli ofte ĝi montras individuajn malnormalaĵojn.

Laŭ la ordinara vidpunkto ke ĉiu specio estis aparte kreita, kial parto de la strukturo, kiu diferencas de la sama parto ĉe aliaj aparte kreitaj specioj de la sama genro, estus pli variema ol tiuj partoj, kiuj tre similas inter la diversaj specioj? Mi ne vidas kiel tio klarigeblas. Sed laŭ la vidpunkto ke specioj estas nur forte distingitaj kaj fiksitaj variaĵoj, oni certe atendus trovi ke ili ankoraŭ ofte varias ĉe tiuj partoj de siaj strukturoj kiuj estis variantaj ene de modere lastatempa periodo, kaj kiuj tiel fariĝis malsamaj. Aŭ por prezenti la kazon alie: – la punktoj ĉe kiuj ĉiuj specioj de genro similas al si, kaj ĉe kiuj ili diferencas de aligenraj specioj, estas nomataj genraj trajtoj; kaj ĉi tiujn komunajn trajtojn mi atribuas al komuna pragenerinto, ĉar rare okazus ke natura selektado modifus plurajn speciojn, adaptitajn al pli malpli larĝe malsamaj kutimoj, laŭ precize sama maniero: kaj ĉar ĉi tiuj tiel nomataj genraj trajtoj estas hereditaj de fora periodo, ekde tiu periodo kiam la specioj unue disbranĉiĝis de sia komuna pragenerinto, kaj poste ne variis nek fariĝis malsamaj je ajna grado, aŭ nur iomete, estas malprobable ke ili varius nuntempe. Aliflanke, la punktoj ĉe kiuj specioj diferencas de aliaj samgenraj specioj estas nomataj speciaj trajtoj; kaj ĉar ĉi tiuj speciaj trajtoj variis kaj fariĝis malsamaj ekde la periodo de disbranĉiĝo de komuna pragenerinto, estas probable ke ili ankoraŭ ofte estus iom variemaj, – almenaŭ pli variemaj ol tiuj partoj de la organizaĵo kiuj dum tre longa periodo restis konstantaj.

Koncerne ĉi tiun temon, mi faros nur du aliajn komentojn. Mi pensas ke oni devas agnoski, kvankam mi ne prezentas detalojn, ke duarangaj seksaj trajtoj estas tre variemaj. Mi pensas ke oni ankaŭ devas agnoski ke specioj de la sama grupo diferencas de si pli multe ĉe siaj duarangaj seksaj trajtoj ol ĉe aliaj partoj de sia organizaĵo; komparu, ekzemple, la kvanton da diferenco inter la maskloj de galinaj birdoj, ĉe kiuj la duarangaj seksaj trajtoj forte montriĝas, kaj la kvanton da diferenco inter la femaloj; la praveco de ĉi tiu propozicio estos agnoskita. La kaŭzo de la originala variemo de duarangaj seksaj trajtoj ne estas konata, sed oni povas vidi kial ĉi tiuj trajtoj ne fariĝus tiom konstantaj kaj unuecaj kiom aliaj partoj de la organizaĵo. Duarangaj seksaj trajtoj akumuliĝas per seksa selektado, kiu estas malpli severa je sia agado ol ordinara selektado. [Seksa selektado] ne kaŭzas morton, sed nur donas malpli da idoj al la malpli favoritaj maskloj. Sendepende de la kaŭzo de variemo ĉe duarangaj seksaj trajtoj, ĉar ili tre varias, seksa selektado havas larĝan kampon de agado, kaj eble tiel facile sukcesis doni al la specioj de la sama grupo pli grandan kvanton da diferenco ĉe iliaj seksaj trajtoj, ol ĉe aliaj partoj de ilia strukturo.

Estas rimarkinda fakto, ke la duarangaj seksaj diferencoj inter la du seksoj de la sama specio ĝenerale montriĝas ĉe ĝuste la samaj partoj de la organizaĵo ĉe kiuj la malsamaj specioj de la sama genro diferencas inter si. Por ilustri ĉi tiun fakton, mi prezentos du ekzemplojn kiuj estas la unuaj sur mia listo; kaj ĉar la diferencoj en ĉi tiuj kazoj estas de tre malkutima naturo, la rilato apenaŭ povas esti hazarda. La sama nombro da artikoj en la tarsoj estas trajto ĝenerale komuna al tre grandaj grupoj de skaraboj, sed ĉe la Engidoj, kiel Vestvud (Westwood) rimarkis, la nombro tre varias; kaj la nombro ankaŭ malsamas ĉe la du seksoj de la sama specio: kaj ĉe fosantaj himenopteroj, la nervur-aranĝo de la flugiloj estas trajto de alta graveco, ĉar ĝi estas komuna al grandaj grupoj; sed ĉe iuj genroj la nervuraranĝo malsamas ĉe la malsamaj specioj, kaj same ĉe la du seksoj de la sama specio. Ĉi tiu rilato havas klaran signifon laŭ mia vidpunkto pri la temo: mi kredas ke ĉiuj specioj de la sama genro certe devenis de la sama pragenerinto, same kiel la du seksoj de ĉiu el la specioj. Sekve, sendepende de kiu struktura parto de la komuna pragenerinto, aŭ de ĝiaj fruaj praidoj, fariĝus variema, natura selektado kaj seksa selektado tre probable utiligus la variojn de ĉi tiu parto, por adapti la plurajn speciojn al iliaj pluraj lokoj en la ekonomio de la naturo, kaj same por adapti ĉiun sekson de specio aŭ la alia sekso, aŭ adapti la masklojn kaj femalojn al malsamaj vivkutimoj, aŭ la masklojn por lukti kontraŭ aliaj maskloj por la posedo de la femaloj.

Fine, mi konkludas ke ĉiuj tiuj principoj proksime interligiĝas: la pli granda variemo de speciaj trajtoj, alivorte tiuj kiuj distingas speciojn de specioj, kompare kun genraj trajtoj, alivorte tiuj kiuj estas komunaj al la specioj; – la ofta ekstrema variemo de parto kiu estas malordinare formiĝinta ĉe iu specio, kompare kun la sama parto ĉe ĝiaj samgenranoj; kaj la malgranda grado de variemo de parto, senkonsidere kiom malordinare ĝi eble estas formiĝinta, se ĝi estas komuna al tuta grupo de specioj; – la granda variemo de duarangaj seksaj trajtoj, kaj la granda kvanto da diferenco ĉe ĉi tiuj samaj trajtoj inter proksime rilataj specioj; – ke duarangaj seksaj kaj ordinaraj speciaj diferencoj ĝenerale montriĝas ĉe la sama parto de la organizaĵo. Ĉiuj ĉefe ŝuldiĝas – al tio ke la specioj de la sama grupo devenis de komuna pragenerinto, de kiu ili heredis multon komunan, – al tio ke partoj kiuj lastatempe kaj multe variis pli probable estus ankoraŭ variantaj ol partoj kiuj estis longe heredataj kaj ne variis, – al tio ke natura selektado pli malpli tute, post sufiĉe da tempo, superregas la tendencon al praavismo kaj plia variemo, – al tio ke seksa selektado estas malpli severa ol ordinara selektado, – kaj al tio ke varioj ĉe la samaj partoj akumuliĝas per natura selektado kaj seksa selektado, kaj tiel adaptiĝas al duarangaj seksaj, kaj ordinaraj speciaj celoj.

Apartaj specioj montras analogajn variaĵojn; kaj variaĵo de iu specio ofte akiras iujn trajtojn de rilata specio, aŭ reaperigas iujn trajtojn de frua pragenerinto.

Ĉi tiuj propozicioj estos plej facile komprenataj per konsidero de malsovaĝaj rasoj. La plej malsamaj rasoj de kolomboj, ĉe plej disaj landoj, prezentas subvariaĵojn kun retroaj plumoj sur la kapo kaj plumoj sur la piedoj, – trajtoj kiujn la originala rok-kolombo ne havas; sekve, ĉi tiuj estas analogaj varioj ĉe du aŭ pli da apartaj rasoj. Oni povas konsideri la oftan ĉeeston de dek kvar aŭ eĉ dek ses vostplumoj ĉe la kropkolombo kiel varion reprezentantan la normalan strukturon de alia raso, la pavokolombo. Mi supozas ke neniu dubos ke ĉiuj tiaj analogaj varioj ŝuldiĝas al tio ke la pluraj rasoj de kolombo heredis de komuna praparenco la saman fiziologian karakteron kaj tendencon al variado, kiam sub similaj nekonataj influoj. En la planta regno, kazo de analoga variado estas la grandiĝintaj tigoj, aŭ radikoj, kiel oni kutime nomas ilin, de la Svedia napo kaj la flava rapo, plantoj kiujn pluraj botanikistoj rangigas kiel variaĵojn produktitajn per kultivado de komuna parenco: se ne estas tiel, ĝi devas esti kazo de analoga variado ĉe du (tiel nomataj) apartaj specioj; kaj oni povas aldoni trian, la ordinaran napon. Laŭ la ordinara vidpunkto ke ĉiu specio estis aparte kreita, oni devus atribui ĉi tiun similecon de grandaj tigoj ĉe ĉi tiuj plantoj, ne al la vera kaŭzo de komuna deveno, kaj kunsekva tendenco al simila variado, sed al tri apartaj tamen proksime rilataj agoj de kreo.

Ĉe kolomboj, tamen, estas alia kazo, tio estas, la foja apero ĉe ĉiuj rasoj, de ardezkoloraj birdoj kun du nigraj strioj ĉe la flugiloj, blanka postaĵo, strio ĉe la fino de la vosto, kun blankaj eksteraj randoj ĉe la bazoj de la eksteraj plumoj. Ĉar ĉiuj ĉi tiuj markoj karakterizas la gepatran rokkolombon, mi supozas ke neniu dubos ke ĉi tio estas kazo de praavismo, kaj ne kazo de nova sed analoga variado, aperanta ĉe pluraj rasoj. Mi pensas ke oni povas senhezite konkludi ĉi tiel, ĉar, kiel oni vidis, ĉi tiuj koloraj markoj tre emas aperi ĉe la krucigitaj idoj de du apartaj kaj malsamkoloraj rasoj; kaj en ĉi tiu kazo estas nenio en la eksteraj vivkondiĉoj por kaŭzi reaperon de ardeza bluo, kun la pluraj markoj, ekster la influo de la simpla ago de interkrucigo sur la leĝoj de heredo.

Sendube estas tre surpriza fakto ke trajtoj povas reaperi post perdo de multaj, eble centoj da generacioj. Sed kiam oni interkrucigas rason nur unufoje kun alia raso, la idoj foje montras tendencon reaperigi la karakteron de la fremda raso dum multaj generacioj – iuj diras, dum dekduo aŭ eĉ dudeko da generacioj. Post dek du generacioj, la proporcio de sango, por uzi kutiman esprimon, de unu praparenco, estas nur 1 el 2048; kaj tamen, kiel oni vidas, oni ĝenerale kredas ke la tendenco de reaperigo restas en ĉi tiu tre malgranda proporcio de fremda sango. Ĉe raso kiu ne estis interkrucigita, sed kies ambaŭ gepatroj estas perdintaj iun trajton kiun ilia pragenerinto posedis, la tendenco, ĉu forta aŭ malforta, por reaperigi la perditan trajton eble estas, kiel antaŭe dirite, laŭ nia limigita scio, transdonata dum preskaŭ ajna nombro da generacioj. Kiam trajto kiu estis perdita ĉe iu raso, reaperas post multaj generacioj, la plej probabla hipotezo estas, ne ke la ido subite prenas la trajtojn de praparenco kelkajn centojn da generacioj for, sed ke en ĉiu sinsekva generacio estis tendenco reprodukti tiun trajton, kiu finfine, pro nekonataj favoraj kondiĉoj, ekregas. Ekzemple, estas probable ke en ĉiu generacio de la dorna kolombo, kiu tre malofte produktas birdon kun bluaj kaj nigraj strioj, estis tendenco por akiri ĉi tiun koloron de plumoj. Ĉi tiu vidpunkto estas hipoteza, sed iuj faktoj povus subteni ĝin; kaj mi ne vidas pli da abstrakta malprobableco en la heredo de tendenco por produkti trajton post senlima nombro da generacioj, ol en la heredo de organoj kiujn ni ĉiuj scias estas senutilaj aŭ rudimentaj. Certe, oni povas foje observi la heredon de nura tendenco produkti rudimenton: ekzemple, ĉe la ordinara antirino (Antirrhinum) rudimento de kvina stameno tiom ofte aperas ke ĉi tiu planto devas havi hereditan tendencon produkti ĝin.

Ĉar ĉiuj specioj de la sama genro estas supozitaj, laŭ mia teorio, esti devenintaj de komuna praparenco, oni eble atendus ke ili foje varius laŭ analoga maniero; tiel ke variaĵo de iu specio similus je iuj trajtoj alian specion; ĉi tiu alia specio estus laŭ mia vidpunkto nur bone distingita kaj konstanta variaĵo. Sed trajtoj tiel akiritaj probable havus negravan naturon, ĉar la ĉeesto de ĉiuj gravaj trajtoj estas regata de natura selektado, depende de la diversaj kutimoj de la specio, kaj ne submetiĝas al la reciproka agado de la vivkondiĉoj kaj de simila heredita fiziologia karaktero. Oni plie atendus ke la specioj de la sama genro foje reaperigus perditajn praparencajn trajtojn. Tamen, ĉar oni neniam scias la precizan karakteron de la komuna praparenco de grupo, oni ne povus distingi inter la du kazoj: se, ekzemple, oni ne scius ke rokkolombo ne havas plumkovritajn piedojn nek retroajn kolplumojn, oni ne povus diri, ĉu ĉi tiuj trajtoj ĉe malsovaĝaj rasoj estus reaperoj aŭ nur analogaj varioj; sed oni eble divenus ke la blueco estas kazo de reapero, pro la nombro da markoj kiuj aperas kun la blueca koloro. Ŝajnas malprobable ke ili ĉiuj aperus kune pro simpla variado. Pli speciale, oni eble divenus ĉi tion pro la blua koloro kaj markoj kiuj tiom ofte aperas kiam apartaj rasoj de diversaj koloroj estas interkrucigitaj. Sekve, kvankam en la naturo ĉi tio ĝenerale devas resti dubinda, kiuj kazoj estas reaperoj de antikva trajto, kaj kiuj estas nur analogaj varioj, tamen oni devas, laŭ mia teorio, foje trovi ke la variantaj idoj de specioj akiras trajtojn (aŭ pro reapero aŭ pro analoga variado) kiuj jam okazas ĉe iuj membroj de la sama grupo. Kaj ĉi tio sendube okazas en la naturo.

Konsiderinda parto de la malfacileco por rekoni varieman specion en sistematikaj verkoj ŝuldiĝas al tio ke la variaĵoj imitas iujn aliajn speciojn de la sama genro. Ankaŭ, oni povus fari konsiderindan liston de formoj mezaj inter du aliaj formoj, kiujn oni devas heziteme rangigi kiel variaĵojn aŭ speciojn; kaj ĉi tio montras, escepte se oni konsideras ĉiujn ĉi tiujn formojn aparte kreitaj specioj, ke iu, pro variado, estas akirinta iujn trajtojn de alia, kaj tiel produktinta mezan formon. Sed la plej bona indikaĵo estas ke partoj de grava kaj unueca naturo foje varias tiel ke ili akiras, iome, la karakteron de la sama parto aŭ organo ĉe rilata specio. Mi kolektis longan liston de tiaj kazoj; sed ĉi tie, kiel antaŭe, mi bedaŭrinde ne povas prezenti ilin. Mi povas nur ripeti ke tiaj kazoj certe okazas, kaj ŝajnas al mi tre rimarkindaj.

Tamen, mi prezentos unu strangan kaj kompleksan kazon, ne ĉar ĝi influas iun gravan trajton, sed ĉar ĝi okazas ĉe pluraj specioj de la sama genro, parte en malsovaĝa stato kaj parte en la naturo. Ĝi ŝajne estas kazo de reiro. La azeno ne malofte havas tre klarajn transversajn striojn ĉe siaj kruroj, kiel tiujn de zebro: oni asertis ke ĉi tiuj estas plej klaraj ĉe azenido, kaj pro enketoj kiujn mi faris, mi kredas ke ĉi tio estas vera. Oni ankaŭ asertis ke la strio ĉe ĉiu ŝultro estas foje duobla. La ŝultra strio estas certe tre variema je longeco kaj formo. Blanka azeno, sed ne albino, estis priskribita kiel sen strioj sur la spino kaj ŝultroj; kaj ĉe malhelaj azenoj, ĉi tiuj strioj foje estas tre malklaraj, aŭ tute mankas. Estas atestaĵo pri kulano de Pallas kun duobla ŝultra strio. La hemiono ne havas ŝultrostrion; sed kiel sinjoro Blajs (Blyth) kaj aliaj asertis, nuanco de ĝi foje aperas: kaj kolonelo Pul (Poole) informis min ke idoj de ĉi tiu specio ĝenerale havas striojn ĉe la kruroj, kaj palajn striojn ĉe la ŝultro. La kvago, kvankam tiom klare stria kiel zebro sur la korpo, estas sen strioj ĉe la kruroj; sed doktoro Grej (Gray) rimarkis unu specimenon kun tre klaraj zebro-similaj strioj ĉe la kalkanoj.

Koncerne ĉevalojn, mi kolektis kazojn en Anglio de spina strio ĉe ĉevaloj de plej malsamaj rasoj, kaj de ĉiuj koloroj; transversaj strioj ĉe la kruroj ne estas raraj ĉe grizbrunuloj, mus-brunuloj, kaj estis unu kazo ĉe kaŝtanulo: oni foje vidas palan ŝultrostrion ĉe grizbrunuloj, kaj mi vidis nuancon ĉe ruĝbruna ĉevalo. Mia filo faris zorgan esploron kaj skizon por mi de grizbruna Belgia ĉarĉevalo kun duobla strio ĉe ĉiu ŝultro kaj kun kruraj strioj; kaj homo, kun mi tute fidas, esploris por mi malgrandan grizbrunan Kimrian poneon kun tri mallongaj paralelaj strioj ĉe ĉiu ŝultro.

En la nordokcidenta parto de Hindio, la Kativiara raso de ĉevaloj estas tiom ĝenerale stria, ke, kiel mi aŭdis de kolonelo Pul, kiu esploris la rason por la Hindia Registaro, oni ne konsideras senstrian ĉevalon pur-rasa. La spino ĉiam havas strion; la kruroj ĝenerale havas transversajn striojn; kaj la ŝultrostrio, kiu estas foje duobla, foje triobla, estas malrara; plie, la flanko de la vizaĝo foje havas strion. La strioj estas plej klaraj ĉe la ĉevalidoj; kaj foje ili tute malaperas de maljunaj ĉevaloj. Kolonelo Pul vidis kaj grizajn kaj ruĝbrunajn Katiavarajn ĉevalojn kun strioj kiam ĵusnaskitaj. Ankaŭ, mi havas kialojn por kredi, pro informoj kiujn sinjoro Edvards (W. W. Edwards) provizis al mi, ke ĉe Angliaj kurĉevaloj, la spina strio estas multe pli ofta ĉe ĉevalidoj ol ĉe plenkreskintaj animaloj. Sen prezenti pli da detaloj ĉi tie, mi asertas ke mi kolektis kazojn de kruraj kaj ŝultraj strioj ĉe ĉevaloj de tre malsamaj rasoj, en diversaj landoj de Britio ĝis Orienta Ĉinio; kaj de Norvegio en la nordo ĝis la Malaja Insularo en la sudo. En ĉiuj partoj de la mondo ĉi tiuj strioj okazas multe pli ofte ĉe grizbrunuloj kaj mus-brunuloj; la termino 'grizbruna' [dun] inkluzivas grandan gamon de koloroj, de koloro inter bruno kaj nigro ĝis preskaŭ krema koloro.

Mi konscias ke kolonelo Hamilton Smis (Smith), kiu verkis pri ĉi tiu temo, kredas ke la pluraj rasoj de ĉevalo devenis de pluraj originalaj specioj – el kiuj unu, la grizbrunulo, estis stria; kaj ke la supre priskribitaj aspektoj ĉiuj ŝuldiĝas al antikvaj interkrucigoj kun la grizbruna raso. Sed mi tute ne kontentas pri ĉi tiu teorio, kaj malemas apliki ĝin al tre malsamaj rasoj kiel la fortika Belgia ĉarĉevalo, Kimriaj poneoj, kob-ĉevaloj, la alta malgrasa Katiavara raso, ktp., loĝantaj en plej disaj partoj de la mondo.

Nun konsideru la efikojn de krucigo inter la pluraj specioj de la ĉevala genro. Rollin asertas, ke la ordinara mulo de azeno kaj ĉevalo aparte emas havi striojn ĉe siaj kruroj. Mi iam vidis mulon kun kruroj tiom striaj ke oni unuavide pensus ke ĝi devas esti ido de zebro; kaj sinjoro W. C. Martin, en sia elstara traktaĵo pri ĉevaloj, montris desegnaĵon de simila mulo. En kvar koloraj desegnaĵoj, kiujn mi vidis, de hibridoj inter azenoj kaj zebroj, la kruroj estis multe pli klare striaj ol la cetero de la korpo; kaj en unu el ili estis duobla ŝultrostrio. Ĉe la fama hibrido de Lordo Moreton, el kaŝtana ĉevalino kaj maskla kvago, la hibrido, kaj eĉ la puraj idoj poste produktitaj de la ĉevalino kun nigra Araba masklo, estas multe pli klare striaj ĉe la kruroj ol eĉ la pura kvago.* Laste, kaj ĉi tio estas alia tre rimarkinda kazo, hibrido de azeno kaj hemiono estis desegnita de doktoro Grej (kaj li informis min ke li scias pri dua kazo); kaj ĉi tiu hibrido, kvankam azenoj malofte havas striojn ĉe siaj kruroj kaj la hemiono havas neniujn nek eĉ ŝultrostrion, tamen havis striojn ĉe ĉiuj kvar kruroj. Kaj ĝi havis tri mallongajn ŝultrostriojn, kiel tiujn ĉe la grizbruna Kimria poneo, kaj eĉ havis iujn zebro-similajn striojn ĉe la flanko de sia vizaĝo. Koncerne ĉi tiun lastan fakton, mi estis tiom konvinkita ke eĉ kolora strio ne aperas pro tio kiun oni kutime nomas akcidento, ke la apero de vizaĝ-strioj ĉe ĉi tiu azen-hemiona hibrido sufiĉis por instigi min demandi al kolonelo Pul ĉu tiaj vizaĝ-strioj iam okazas ĉe la elstare striema Katiavara raso de ĉevaloj. Kiel menciite, la respondo estis jes.

[*Rimarko de tradukinto: Darvino, kiel multaj bredistoj kaj sciencistoj de sia tempo, kredis ke masklo influas ne nur siajn proprajn idojn, sed ankaŭ, iome, la idojn kiujn la femalo poste generos kun aliaj maskloj. Ĉi tiu ideo estas nomata 'infekto' aŭ 'telegony'. Oni scias nun ke ĝi estas tute falsa.]

Nun, kion oni diru pri ĉi tiuj pluraj faktoj? Oni vidas plurajn tre malsamajn speciojn de la ĉevala genro fariĝi, per simpla variado, striaj ĉe la kruroj kiel zebro, aŭ striaj ĉe la ŝultroj kiel azeno. Ĉe la ĉevalo oni vidas ĉi tiun tendencon forta kiam grizbruna nuanco aperas – kolora nuanco kiu proksimas al tiu de la ĝenerala koloro de aliaj specioj de la sama genro. La apero de strioj ne kunokazas kun iu alia ŝanĝiĝo de formo nek kun iu alia nova trajto. Oni vidas ĉi tiun striiĝemon plej forte montrata ĉe hibridoj inter pluraj el la plej malsamaj specioj. Nun observu la kazon de la pluraj rasoj de kolombo: ili devenis de kolombo (inkluzive de du aŭ tri subspecioj aŭ geografiaj rasoj) de blueca koloro, kun specifaj strioj kaj aliaj markoj: kaj kiam iu raso akiras per variado bluecan nuancon, ĉi tiuj strioj kaj aliaj markoj senescepte reaperas; sed sen ajna alia ŝanĝiĝo de formo aŭ karaktero. Kiam la plej malnovaj kaj puraj rasoj de diversaj koloroj estas krucigitaj, oni vidas ke la blua nuanco kaj strioj kaj markoj forte emas reaperi ĉe la miksrasuloj. Mi asertis ke la plej probabla hipotezo por klarigi la reaperon de tre antikvaj trajtoj, estas – ke ekzistas tendenco ĉe la idoj de ĉiu sinsekva generacio produkti la longe perditan trajton, kaj ke ĉi tiu tendenco, pro nekonataj kaŭzoj, foje venkas. Kaj oni ĵus vidis ke ĉe pluraj specioj de la ĉevala genro, la strioj estas aŭ pli klaraj aŭ aperas pli ofte ĉe la junuloj ol ĉe la maljunuloj. Nomu la rasojn de kolomboj (de kiuj iuj generadis sin puraj dum jarcentoj) specioj; kaj [rimarku] kiom precize paralela estas la kazo kun tiu de la specioj de la ĉevala genro! Persone, mi memfide kuraĝas retrorigardi milojn kaj milojn da generacioj, kaj mi vidas animalon kun strioj kiel zebro, sed eble alimaniere tre malsame konstruitan, la komunan pragenerinton de nia malsovaĝa ĉevalo, ĉu ĝi devenis de unu aŭ pli da sovaĝaj linioj, de la azeno, la hemiono, la kvago kaj la zebro.

Tiu kiu kredas ke ĉiu ĉevala specio estis aparte kreita, asertus, mi supozas, ke ĉiu specio estis kreita kun tendenco varii, en la naturo kaj en kaptiteco, laŭ ĉi tiu specifa maniero, tiel ke ĝi ofte striiĝas kiel aliaj specioj de la genro; kaj ke ĉiu estis kreita kun forta tendenco, kiam krucigita kun specioj kiuj loĝas en foraj partoj de la mondo, por produkti hibridojn kiuj similas laŭ siaj strioj, ne al siaj propraj gepatroj, sed al aliaj specioj de la genro. Akcepti ĉi tiun vidpunkton estas, laŭ mi, [kvazaŭ] forĵeti realan por nerealan, aŭ almenaŭ nekonatan, kaŭzon. Ĝi faras la laboron de Dio nura ŝerco kaj mistifiko. Mi preskaŭ same facile kredus kun la maljunaj kaj sensciaj kosmogonistoj, ke fosiliaj konkuloj neniam vivis, sed estis kreitaj en ŝtono por imitaĉi la konkulojn kiuj nun vivas ĉe la marbordo.

Resumo

Nia nescio pri la leĝoj de variado estas profunda. Eĉ en unu kazo el cent oni ne povas pretendi atribui ajnan klarigon kial tiu aŭ ĉi tiu parto malsamas, pli malpli, de la sama parto ĉe la gepatroj. Sed kiam oni havas rimedojn por fari komparon, la samaj leĝoj ŝajnas esti agintaj por produkti la malgrandajn diferencojn inter variaĵoj de la sama specio, kaj la pli grandajn diferencojn inter specioj de la sama genro. La eksteraj vivkondiĉoj, kiel klimato kaj nutraĵo, ktp., ŝajne kaŭzas iujn malgrandajn modifojn. Kutimo, produktante fiziologiajn diferencojn, kaj uzado, fortigante, kaj neuzado, malfortigante kaj malgrandigante organojn, ŝajnas esti pli potencaj je siaj efikoj. Homologaj partoj emas varii laŭ sama maniero, kaj homologaj partoj emas kunligiĝi. Modifiĝoj de malmolaj partoj kaj de eksteraj partoj foje influas pli molajn kaj internajn partojn. Kiam iu parto estas grande formiĝinta, eble ĝi emas altiri nutraĵon de apudaj partoj; kaj ĉiu parto de la strukturo kiu povas esti ŝparita sen malutilo al la individuo, estos ŝparita. Ŝanĝiĝoj de strukturo je frua aĝo ĝenerale influos partojn kiuj formiĝos poste; kaj estas tre multaj aliaj interrilatoj de kresko kies naturo oni tute ne kapablas kompreni. Multoblaj partoj varias nombre kaj strukture, eble ĉar tiaj partoj ne estas tre specialiĝintaj por iu specifa funkcio, tiel ke iliaj modifiĝoj ne estis forte influitaj de natura selektado. Probable estas pro ĉi tiu sama kaŭzo ke organikaĵoj kiuj estas malsuperaj sur la eskalo de la naturo estas pli variemaj ol tiuj kies tuta organizaĵo estas pli specialiĝinta, kaj estas pli superaj sur la eskalo. Rudimentaj organoj, ĉar ili estas senutilaj, estas malatentataj de natura selektado, kaj sekve probable pli variemaj. Speciaj trajtoj – tio estas, la trajtoj kiuj diferenciĝis ekde kiam la pluraj specioj de la sama genro disbranĉiĝis de komuna parenco – estas pli variemaj ol genraj trajtoj, aŭ tiuj kiuj dumlonge estis heredataj kaj ne diferencis dum ĉi tiu sama periodo. En ĉi tiuj rimarkoj mi diskutis specialajn partojn aŭ organojn kiuj estas ankoraŭ variemaj, ĉar ili lastatempe variis kaj tiel diferenciĝis; sed oni vidis en la dua ĉapitro ke la sama principo aplikiĝas al la tuta individuo; ĉar en regiono kie multaj specioj de iu genro troviĝas – tio estas, kie antaŭe estis multe da variado kaj diferenciĝo, aŭ kie la produktado de novaj speciaj formoj estis aktiva – tie, averaĝe, oni nun trovas plej multajn variaĵojn aŭ komenciĝantajn speciojn. Duarangaj seksaj trajtoj estas tre variemaj, kaj tiaj trajtoj multe diferencas inter la specioj de la sama grupo. Variemo ĉe la sama parto de organismo ĝenerale estis utiligata por doni duarangajn seksajn trajtojn al la seksoj de la sama specio, kaj speciajn diferencojn al la pluraj specioj de la sama genro. Iu parto aŭ organo kiu estas formiĝinta ĝis malordinara grandeco aŭ laŭ malordinara maniero, kompare kun la sama parto aŭ organo ĉe rilataj specioj, devas esti akumulinta malordinaran kvanton da modifiĝo ekde la origino de la genro, kaj tial oni povas kompreni kial ĝi ofte estas ankoraŭ multe pli variema ol aliaj partoj; ĉar variado estas longdaŭra kaj malrapida procezo, kaj natura selektado, en tiaj kazoj, ankoraŭ ne havus sufiĉan tempon por venki la tendencon al plia variado kaj reiro al malpli modifiĝinta stato. Sed kiam specio kun organo de malordinara formo estas fariĝinta la prapatro de multaj modifiĝintaj praidoj – kio, laŭ mia opinio, devas esti tre malrapida procezo, bezonanta longan pason de tempo – ĉikaze, natura selektado eble estus facile fiksinta la karakteron de la organo, sendepende de kiom malordinara ĝia formo estas. Specioj heredintaj preskaŭ saman fiziologian karakteron de komuna parenco kaj submetitaj al similaj influoj nature emas prezenti analogajn variaĵojn, kaj ĉi tiuj samaj specioj eble foje reaperigos iujn trajtojn de siaj antikvaj pragenerintoj. Kvankam novaj kaj gravaj modifiĝoj eble ne aperas per reaperigo kaj analoga variado, tiaj modifiĝoj kontribuas al la beleco kaj harmonia diverseco de la naturo.

Sendepende de la kaŭzo de ĉiu malgranda diferenco inter la idoj kaj siaj gepatroj – kaj devas ekzisti kaŭzo – estas la daŭra akumuliĝo, per natura selektado, de tiaj diferencoj, kiam utilaj al la individuo, kiu kondukas al ĉiuj pli gravaj strukturaj modifiĝoj, kiuj ebligas al la nenombreblaj vivaĵoj sur la Tera surfaco lukti inter si, kaj al la plej bone adaptiĝintaj, pluvivi.