◄ Indekso

LA ORIGINO DE SPECIOJ

KAROLO DARVINO



ĈAPITRO 4

NATURA SELEKTADO





Kiel la lukto por ekzisto, tro mallonge diskutita en la antaŭa ĉapitro, agas rilate al variado? Ĉu la principo de selektado, kiun oni vidis tre potenca en homaj manoj, estas aplikebla en la naturo? Mi pensas ke oni vidos ke ĝi povas agi tre efike. Oni konsciu kiom senlima estas la nombro da strangaj trajtoj kiuj varias ĉe niaj malsovaĝaj produktaĵoj, kaj, je malplia grado, ĉe tiuj en la naturo; kaj kiom forta la hereda tendenco estas. Oni povas prave diri ke sub malsovaĝeco, la tuta organismo fariĝas iom plasta. Oni konsciu kiom senlime kompleksaj kaj proksime ligitaj estas la reciprokaj rilatoj de ĉiuj organikaĵoj inter si kaj al siaj fizikaj vivkondiĉoj. Estas konstatite ke varioj utilaj al la homo sendube okazis; ĉu oni povas konsideri malprobable, ke aliaj varioj iel utilaj al ĉiu vivaĵo, en la granda kaj kompleksa lukto de vivo, foje okazas dum la paso de miloj da generacioj? Se tiaj ja okazas, ĉu oni povas dubi (memorante ke multe pli da individuoj naskiĝas ol kapablas pluvivi) ke individuoj havantaj avantaĝon super aliaj, eĉ apenaŭan, havas la plej bonan ŝancon por pluvivi kaj reprodukti sin? Aliflanke, oni povas esti certa ke vario eĉ iomete malhelpa estos senescepte detruita. Ĉi tiun konservon de favoraj varioj kaj forigon de malfavoraj varioj, mi nomas Natura Selektado. Varioj kiuj estas nek favoraj nek malfavoraj ne estas influataj de natura selektado, kaj restos ŝanĝiĝemaj, kiel oni eble vidas ĉe la specioj nomataj 'plurformaj'.

Oni plej bone komprenos la probablan direkton de natura selektado, se oni konsideros la kazon de lando submetata al iu fizika ŝanĝiĝo, ekzemple, de klimato. La proporciaj nombroj de ĝiaj loĝantoj preskaŭ tuj ŝanĝiĝus, kaj iuj specioj eble formortus. Oni povas konkludi, surbaze de la proksima kaj kompleksa maniero per kiu la loĝantoj de ĉiu lando estas kunligitaj, ke iu ŝanĝiĝo en la nombraj proporcioj de iuj loĝantoj, sendepende de la ŝanĝiĝo de klimato, certe grave influus multajn aliajn. Se la lando havus malfermitajn limojn, novaj formoj certe enmigrus, kaj ĉi tio ankaŭ grave maltrankviligus la rilatojn de iuj el la indiĝenoj. Oni memoru kiom potenca la influo de sola enkondukita arbo aŭ mamulo montriĝis. Sed en la kazo de insulo, aŭ de lando parte ĉirkaŭita de obstakloj, en kiun novaj kaj pli bone adaptiĝintaj formoj ne povus libere eniri, devus ekzisti lokoj en la ekonomio de la naturo kiuj certe estus pli bone okupataj, se iuj originalaj loĝantoj iel modifiĝus; ĉar, se la regiono estus malfermita al enmigrado, ĉi tiuj lokoj estus ekkaptitaj de invadantoj. En tia kazo, ĉiu modifeto, kiu hazarde okazus dum la paso de generacioj, kaj kiu iel ajn favorus la individuojn de iu el la specioj, adaptante ilin pli bone al iliaj novaj kondiĉoj, emus esti konservita; kaj tiel ne estus limo al la pliboniga laboro de natura selektado.

Oni havas kialojn por kredi, kiel estas asertite en la unua ĉapitro, ke ŝanĝiĝo de vivkondiĉoj, speciale influanta la generan sistemon, kaŭzas aŭ pliigas variemon; kaj en la supra kazo estas supozite ke la vivkondiĉoj estas ŝanĝitaj, kaj ĉi tio evidente estus favora al natura selektado, ĉar ĝi provizus pli bonan ŝancon por la apero de profitdonaj varioj; kaj se profitdonaj varioj ne okazus, natura selektado povus fari nenion. Sed mi ne kredas ke iu ekstrema kvanto da variado necesas; ĉar la homo certe povas produkti grandajn rezultojn per adicio en ajnan direkton de nuraj individuaj diferencoj, tiel ankaŭ la Naturo povas, sed multe pli facile, ĉar ĝi havas nekompareble pli longan tempon je sia dispono. Kaj mi ne kredas ke granda fizika ŝanĝiĝo, ekzemple, de klimato, nek neordinara grado de izoleco por bridi enmigradon, estas fakte necesa por krei novajn kaj neokupitajn lokojn, kiujn natura selektado povas plenigi per modifado kaj plibonigado de iuj el la variantaj loĝantoj. Ĉar ĉiuj loĝantoj de ĉiu lando kune luktas kun bone ekvilibriĝintaj fortoj, ekstreme malgrandaj modifoj en la strukturo aŭ kutimoj de unu loĝanto ofte donus al ĝi avantaĝon super aliaj; kaj pliaj modifoj de la sama speco ofte eĉ pliigus la avantaĝon. Ne ekzistas lando en kiu ĉiuj indiĝenaj loĝantoj estas nun tiom perfekte adaptiĝintaj al si kaj al la fizikaj kondiĉoj en kiuj ili vivas, ke neniu el ili estas plibonigebla; ĉar en ĉiuj landoj, la indiĝenoj estis tiom konkeritaj de enmigrintaj produktaĵoj, ke ili permesis al la enmigrintoj kapti firman posedon de la lando. Kaj ĉar enmigrintoj tiel venkis iujn indiĝenojn ĉie, oni povas senriske konkludi ke la indiĝenoj povus esti modifiĝintaj avantaĝe, por pli bone rezisti tiajn invadintojn.

Ĉar la homo povas produkti, kaj ja estas produktinta, grandan rezulton per siaj metodaj kaj senkonsciaj rimedoj de selektado, kio estas neebla al la naturo? La homo povas prilabori nur eksterajn kaj videblajn trajtojn: la naturo ne zorgas pri aspektoj, escepte kiam ili utilas al iu vivaĵo. Ĝi povas prilabori ĉiujn internajn organojn, ĉiujn ombrojn de fiziologia diferenco, la tutan mekanismon de la vivo. La homo selektas nur por sia propra bono: la naturo nur por tiu de la vivaĵo kiun ĝi prilaboras. Ĉiuj selektitaj trajtoj estas plene ekzercataj de ĝi; kaj la vivaĵo trovas sin en taŭgaj vivkondiĉoj. La homo gardas la vivaĵojn de multaj klimatoj en la sama lando; li malofte ekzercas ĉiun selektitan trajton laŭ speciala kaj taŭga maniero; Li nutras longbekajn kaj mallongbekajn kolombojn per la sama nutraĵo; li ne ekzercas longdorsan aŭ longkruran kvarpiedulon laŭ ajna speciala maniero; la homo gardas ŝafojn kun longa lano kaj ŝafojn kun mallonga lano sub la sama klimato. Li ne permesas ke la plej viglaj maskloj luktu por femaloj. Li ne senescepte detruas ĉiujn malsuperajn animalojn, sed protektas, dum ĉiu varianta sezono, laŭ sia kapablo, ĉiujn siajn produktaĵojn. La homo komencas sian selektadon per iu duon-monstra formo; aŭ almenaŭ per iu modifaĵo sufiĉe elstara por kapti lian atenton, aŭ esti klare utila al li. En natura stato, apenaŭa diferenco de strukturo aŭ fiziologia karaktero ja povas surpezi la bone ekvilibriĝintan pesilon en la lukto por vivo, kaj tiel esti konservita. Kiom efemeraj estas la deziroj kaj klopodoj de la homo! Kiom mallonga lia tempo! Kaj sekve, kiom mallertaj liaj produktaĵoj estas, kompare kun tiuj akumulitaj de la naturo dum tutaj geologiaj periodoj. Ĉu estas mirige ke naturaj produktaĵoj estas multe pli stabilaj je karaktero ol homaj produktaĵoj; ke ili estas senfine pli bone adaptiĝintaj al la plej kompleksaj vivkondiĉoj, kaj klare portas la sigelon de multe pli alta lerteco?

Oni povas diri ke natura selektado tage kaj hore kontrolas, ĉie en la mondo, ĉiun varion, eĉ la plej malgrandan; forĵetante tion kio estas malbona, konservante kaj adiciante ĉion kio estas bona; silente kaj sekrete laborante, kiam ajn kaj kie ajn estas ŝanco, por la plibonigo de ĉiu organikaĵo rilate al ĝiaj organikaj kaj neorganikaj vivkondiĉoj. Ni ne vidas ĉi tiujn malrapidajn ŝanĝiĝojn dum ili okazas, ĝis kiam la mano de tempo estas markinta la longajn pasojn de epokoj. Kaj tiom neperfekta estas nia perspektivo en delonge pasintajn geologiajn epokojn, ke ni vidas nur ke la vivoformoj estas nun malsamaj al tiuj kiuj ekzistis antaŭe.

Kvankam natura selektado povas agi nur per kaj por la bono de ĉiu vivaĵo, eĉ trajtoj kaj strukturoj kiujn oni emas konsideri tre bagatelaj povas esti prilaborataj. Kiam oni vidas ke foliomanĝantaj insektoj estas verdaj, ke ŝel-manĝantoj estas grizmakulaj; ke la monta lagopo estas blanka en vintro, la ruĝa lagopo havas la koloron de eriko, kaj la nigra tetro havas tiun de torfa grundo, oni devas kredi ke ĉi tiuj koloroj utilas por protekti ĉi tiujn birdojn kaj insektojn de danĝero. Lagopoj, se ne detruitaj dum iu periodo de siaj vivoj, plimultiĝus senlime; estas konate ke ili suferas ĉefe pro ĉasantaj birdoj; kaj falkoj uzas sian vidkapablon por trovi predon, – tiom efike ke, ĉe iuj lokoj sur la kontinento, oni avertas homojn ne bredi blankajn kolombojn, ĉar ili plej riskas detruon. Pro tio mi vidas neniun kialon por dubi ke natura selektado povas tre efike doni ĝustan koloron al ĉiu speco de lagopo, kaj konservi tiun koloron, post akiro, ĝusta kaj konstanta. Kaj oni ne pensu ke foja detruo de animalo de iu specifa koloro apenaŭ efikas: oni devas memori kiom grave estas, en blanka ŝafaro, detrui ĉiujn ŝafidojn kiu havas eĉ nuancon de nigro. Ĉe plantoj, la lanugo sur la frukto kaj la koloro de la karno estas konsiderataj de botanikistoj kiel trajtoj de plej bagatela graveco: tamen elstara ĝardenisto, Daŭning (Downing), informas ke en Usono, glatŝelaj fruktoj suferas multe pli de [speco de] koleoptero, kurkulio, ol tiuj kun lanugo; ke purpuraj prunoj suferas multe pli de iuj malsanoj ol flavaj prunoj; dum alia malsano atakas flavkarnajn persikojn multe pli ol tiujn kun alikolora karno. Se, spite ĉiujn teknikajn helpojn, ĉi tiuj diferencetoj kaŭzas grandan diferencon en la kultivado de la pluraj variaĵoj, certe, en natura stato, kie la arboj devus lukti kun aliaj arboj kaj kun armeo da malamikoj, tiaj diferencoj efike determinus kiu variaĵo, ĉu glata aŭ lanuga, flavkarna aŭ purpurkarna, sukcesus.

Kiam oni konsideras multajn diferencetojn inter specioj, kiuj ŝajnas esti tre malgravaj (laŭ juĝkapablo limigita de nescio), oni devas ne forgesi ke klimato, manĝaĵo, ktp, probable produktas iujn malgrandajn kaj rektajn efikojn. Tamen, estas multe pli necese konscii ke ekzistas multaj nekonataj leĝoj pri la interrilatoj de kresko. Kiam iu parto de organismo modifiĝas per variado, kaj la modifiĝoj akumuliĝas per natura selektado por la bono de la vivaĵo, ĉi tiuj leĝoj kaŭzas aliajn modifiĝojn, foje de plej neatendita karaktero.

Oni rimarkas ke tiuj varioj kiuj aperas, sub malsovaĝeco, je iu specifa periodo de vivo, emas reaperi en la idoj je la sama periodo; ekzemple, [la varioj] ĉe la semoj de niaj multaj kuiraj kaj kultivataj plant-variaĵoj; [la varioj] dum la raŭpa kaj pupa stadioj de la bombiks-variaĵoj; ĉe la ovoj de kortobirdoj, kaj la koloro de la lanugo de iliaj birdidoj; ĉe la kornoj de niaj ŝafoj kaj bovoj kiam preskaŭ plenkreskintaj. Same, en natura stato, natura selektado kapablas prilabori kaj modifi organikaĵojn je ajna aĝo, per la akumulado de favoraj varioj je tiu aĝo, kaj per ilia heredo je la sama aĝo. Se profitus al planto ke ĝiaj semoj disiĝu pli kaj pli vaste per vento, mi ne povas imagi ke natura selektado havus pli grandan problemon por fari tion, ol koton-kultivisto kiu pligrandigas kaj plibonigas per selektado la lanugon en la guŝoj de siaj kotonarbustoj. Natura selektado povas modifi kaj adapti la larvon de insekto al dekoj da eventualaĵoj, tute malsamaj al tiuj kiuj koncernas la maturan insekton. Ĉi tiuj modifoj sendube influos, pro la leĝoj de interrilatoj, la strukturon de la maturulo; kaj probable en la kazo de tiuj insektoj kiuj vivas nur kelkajn horojn kaj neniam manĝas [post maturiĝo], granda parto de ilia strukturo estas nur la rezulto de sinsekvaj ŝanĝiĝoj en la strukturo de iliaj larvoj. Inverse, modifoj ĉe la maturulo probable ofte influas la strukturon de la larvo; sed en ĉiuj kazoj natura selektado certigas ke modifoj kiuj dependas de aliaj modifoj de malsama vivperiodo, estas neniom ajn damaĝaj: ĉar se ili fariĝus tiel, ili kaŭzus la formorton de la specio.

Natura selektado modifas la strukturon de la ido rilate al la generinto, kaj de la generinto rilate al la ido. En sociaj animaloj ĝi adaptas la strukturon de ĉiu individuo por la bono de la komunumo; se ĉiu, pro tio, profitas de la selektita ŝanĝiĝo. Kion natura selektado ne povas fari, estas modifi la strukturon de iu specio, sen doni al ĝi iun avantaĝon, por la bono de alia specio; kaj kvankam oni povas trovi tiajn asertojn en verkoj pri naturhistorio, mi ne povas trovi unu kazon kiu trapasas esploron. Strukturo uzita nur unufoje en la vivo de animalo, se ĝi estas tre grava, povas esti modifita de natura selektado ĝis ajna grado; ekzemple, la grandaj makzeloj de iuj insektoj, uzataj ekskluzive por malfermi la kokonon – aŭ la malmola bekpinto de birdidoj, uzata por rompi la ovon. Oni asertas ke ĉe la plej bonaj mallongbekaj akrobatkolomboj, pli pereas en la ovo ol kapablas eliri ĝin; pro tio kolomboŝatantoj helpas dum elkoviĝo. Nu, se la naturo devus fari la bekon de matura kolombo tre mallonga por la avantaĝo de la birdo, la procezo de modifiĝo estus tre malrapida, kaj samtempe estus plej severa selektado de junaj birdoj ene de la ovo, kiuj havus la plej fortajn kaj malmolajn bekojn, ĉar ĉiuj kun malfortaj bekoj senescepte pereus: aŭ, pli maldikaj kaj pli facile rompeblaj ŝeloj eble estus selektataj, ĉar estas konate ke la dikeco de la ŝelo varias kiel ĉiuj aliaj strukturoj.

Seksa Selektado

Pro tio ke kuriozaĵoj ofte aperas sub kaptiteco ĉe unu sekso kaj fariĝas herede ligitaj al tiu sekso, la sama afero probable okazas sub la naturo, kaj se tiel, natura selektado kapablas modifi unu sekson en ĝiaj funkciaj rilatoj al la alia sekso, aŭ rilate al tute malsamaj vivkutimoj en la du seksoj, kiel foje okazas ĉe insektoj. Kaj ĉi tio instigas min diri kelkajn vortojn pri tio kion mi nomas Seksa Selektado. Ĉi tio dependas, ne de la lukto por ekzisto, sed de lukto inter la maskloj por posedo de la femaloj; la rezulto ne estas morto de la malsukcesinto, sed malpli aŭ neniuj idoj. Seksa selektado estas, tial, malpli severa ol natura selektado. Ĝenerale, la plej viglaj maskloj, tiuj kiuj estas plej bone adaptiĝintaj al siaj lokoj en la naturo, lasas plej da idoj. Sed en multaj kazoj, venko dependas ne de ĝenerala viglo, sed de la posedo de specialaj armiloj, unikaj al la maskla sekso. Senkorna vircervo aŭ sensprona virkoko havus malbonan ŝancon por lasi idojn. Seksa selektado, ĉar ĝi ĉiam permesas al venkinto generi sin, certe povas doni nevenkeblan kuraĝon, longecon de spronoj, kaj fortikecon de flugiloj por frapi per la kruraj spronoj, tiom bone kiom la bruteca kok-luktisto, kiu bone scias ke li povas plibonigi sian linion per zorga selektado de la plej bonaj virkokoj. Mi ne scias kiom malalte sur la eskalo de la naturo ĉi tiu leĝo de batalo validas; oni observis masklajn aligatorojn luktantaj, blekantaj, kaj sin turnantaj kiel Indianoj en militdanco, por la posedo de la femaloj; oni vidis masklajn salmojn luktantaj tutan tagon; masklaj lukanoj ofte portas la vundojn de la grandegaj mandibloj de aliaj maskloj. Ĉi tiu milito eble estas plej severa inter la maskloj de pluredzinaj animaloj, kaj ŝajnas ke ĉi tiuj plej ofte havas specialajn armilojn. La maskloj de karnovoraj animaloj estas jam bone armitaj; sed ili kaj aliaj povas akiri specialajn defendrimedojn per seksa selektado: kiel ekzemploj, la kolhararo de la leono, la ŝultra dikaĵo de la virapro, kaj la hokforma makzelo de la maskla salmo; ĉar ŝildo povas esti tiom grava por venko, kiom glavo aŭ lanco.

Inter birdoj, la konkurenco ofte havas pli pacan karakteron. Ĉiuj kiuj studis la temon, kredas ke estas plej severa rivaleco inter la maskloj de multaj specioj por allogi femalojn per kantado. La roka turdo de Gvajano, la paradizeoj, kaj iuj aliaj, ariĝas; kaj sinsekvaj maskloj montras siajn belegajn plumarojn kaj faras strangajn klaŭnaĵojn antaŭ la femaloj, kiuj, starantaj kiel spektantoj, finfine elektas la plej allogajn kunulojn. Tiuj kiuj proksime studis birdojn en kaptiteco bone scias ke ili ofte havas individuajn preferojn kaj malŝatojn; ekzemple, kavaliro R. Heron priskribis kiel iu makula virpavo estis treege alloga al ĉiuj siaj inaj birdoj. Eble ŝajnas naive, atribui efikon al tiaj evidente malfortaj rimedoj. Ĉi tie, mi ne povas prezenti la detalojn kiuj necesas por subteni ĉi tiun vidpunkton. Sed se la homo povas, ene de mallonga tempo, doni elegantan pozon kaj belecon al siaj bantamoj, laŭ sia gusto de beleco, mi ne povas vidi bonan kialon por dubi ke femalaj birdoj, selektantaj la plej melodiajn aŭ belajn masklojn, laŭ sia gusto de beleco dum miloj da generacioj, povas produkti rimarkindan efikon. Mi forte suspektas ke iuj bone konataj leĝoj pri la plumaroj de masklaj kaj femalaj birdoj, kompare kun la plumaro de la junuloj, povas esti klarigitaj laŭ la vidpunkto ke la plumaroj estis modifitaj ĉefe de seksa selektado, kiu rolas kiam la birdoj estas maturiĝintaj, aŭ dum la genera sezono; la modifoj tiel produktitaj herediĝas je responda aĝo aŭ sezono, nur de la maskloj, aŭ de la maskloj kaj la femaloj. Sed mi ne havas spacon ĉi tie por komenci ĉi tiun temon.

Mi kredas, ke kiam la maskloj kaj femaloj de iu animalo havas la samajn ĝeneralajn vivkutimojn, sed diferencas strukture, kolore, aŭ orname, tiaj diferencoj estas ĉefe kaŭzitaj de seksa selektado; tio estas, individuaj maskloj havis, dum sinsekvaj generacioj, iun etan avantaĝon super aliaj maskloj, pro siaj armiloj, metodoj de defendo, aŭ allogaĵoj; kaj transdonis ĉi tiujn avantaĝojn al siaj masklaj idoj.

Tamen mi ne volas atribui ĉiujn tiajn seksajn diferencojn al ĉi tiu rimedo: ĉar oni vidas kuriozaĵojn kiuj aperas kaj ligiĝas al la maskla sekso en niaj malsovaĝaj animaloj (kiel la karunklon ĉe masklaj leterkolomboj, kornsimilajn kreskaĵojn sur la maskloj de iuj birdoj, ktp.) kiujn oni ne povas kredi utilaj al la maskloj dum batalo, nek belaj al la femaloj. Oni vidas analogajn kazojn en la naturo, ekzemple, la tufon de haro sur la brusto de la virmeleagro, kiu apenaŭ povas esti utila aŭ ornama al ĉi tiu birdo; certe, se la tufo aperus ĉe malsovaĝa birdo, oni nomus ĝin monstraĵo.

Ekzemploj de la agado de Natura Selektado

Por klarigi kiel natura selektado agas, laŭ mia kredo, mi devas peti indulgon por prezenti unu aŭ du imagitajn ekzemplojn. Oni konsideru la kazon de lupo, kiu ĉasas diversajn animalojn, kaptante iujn per lerto, iujn per forto, kaj iujn per rapido; kaj oni supozu ke la plej rapida predo, ekzemple, cervo, plimultiĝus pro iu ŝanĝiĝo en la lando, aŭ ke aliaj predoj malmultiĝus dum tiu jara sezono kiam la lupo estas plej premita por manĝaĵo. En tiaj cirkonstancoj mi povas vidi nenian kialon por dubi ke la plej rapidaj kaj plej sveltaj lupoj havus la plej bonan ŝancon de pluvivado, kaj tiel estus konservitaj aŭ selektitaj, kondiĉe ke ili retenus forton por majstri sian predon dum ĉi tiu aŭ alia periodo de la jaro, kiam ili eble estus devigataj ĉasi aliajn animalojn. Mi vidas neniun plian kialon por dubi ĉi tion, ol por dubi ke la homo povas plibonigi la rapidecon de siaj grejhundoj per zorga kaj metoda selektado, aŭ per la nekonscia selektado kiu rezultas kiam ĉiu homo klopodas gardi siajn plej bonajn hundojn sen iu ajn intenco modifi la rason.

Eĉ sen ŝanĝiĝo de la proporciaj nombroj de la animaloj kiujn la lupo ĉasas, lupido eble naskiĝus kun denaska tendenco ĉasi iujn specojn de predo. Kaj oni ne povas konsideri ĉi tion malprobabla; ĉar oni ofte observas grandajn diferencojn en la naturaj tendencoj de niaj malsovaĝaj animaloj; ekzemple, kato kiu kaptas ratojn, alia kiu kaptas musojn; iu kato, laŭ sinjoro Sejnt-Ĝon (St. John), hejmenportadis flugilajn predojn, alia leporojn aŭ kuniklojn, kaj alia ĉasis ĉe marĉa grundo kaj preskaŭ ĉiunokte kaptis skolopojn aŭ galinagojn. Oni scias ke la tendenco kapti ratojn anstataŭ musojn estas hereda. Nu, se iu malgranda denaska ŝanĝiĝo de kutimoj aŭ strukturo favorus individuan lupon, ĝi havus la plej bonan ŝancon por pluvivi kaj lasi idojn. Iuj el ĝiaj idoj probable heredus la samajn kutimojn aŭ strukturon, kaj per ripetiĝo de ĉi tiu procezo, nova variaĵo eble formiĝus kiu anstataŭus aŭ kunekzistus kun la gepatra formo de lupo. Aŭ, denove, lupoj loĝantaj en monta regiono, kaj tiuj kiuj frekventas la malaltejojn, certe estus devigataj ĉasi malsamajn predojn; kaj pro la daŭra konserviĝo de la individuoj plej bone adaptiĝintaj por la du lokoj, du variaĵoj eble malrapide formiĝus. Ĉi tiuj variaĵoj interkruciĝus kaj miksiĝus kie ili renkontiĝus; sed mi devos baldaŭ reveni al ĉi tiu temo de interkruciĝo. Mi aldonu ke, laŭ sinjoro Pirs (Pierce), estas du variaĵoj de lupo loĝantaj en la Katskil-Montoj de Usono, unu kun svelta grejhundsimila formo, kiu ĉasas cervojn, kaj la alia kiu estas pli fortika, kun malpli longaj kruroj, kiu pli ofte atakas ŝafarojn.

Nun konsideru pli kompleksan kazon. Iuj plantoj ekskrecias dolĉan sukon, verŝajne por forigi iun malutilaĵon de si: ĉi tio estas farata de glandoj ĉe la bazo de la stipuloj en iuj Legumenozoj, kaj ĉe la malantaŭo de la folio de la ordinara laŭro. Ĉi tiu suko, kvankam malmulta laŭ kvanto, estas avare serĉata de insektoj. Nun supozu ke iomete da dolĉa suko aŭ nektaro estus ekskreciita ĉe la enaj bazoj de la florpetaloj. Ĉikaze, insektoj serĉantaj la nektaron kovriĝus per poleno, kaj certe ofte transportus la polenon de iu floro al la stigmo de alia. La floroj de du apartaj individuoj de la sama specio tiel kruciĝus; kaj estas bonaj kialoj por kredi (kiujn mi poste pli plene traktos), ke la kruciĝo produktus tre viglajn plantidojn, kiuj, sekve, havus la plej bonan ŝancon de prospero kaj pluvivado. Iuj el ĉi tiuj plantidoj probable heredus la kapablon ekskrecii nektaron. Tiuj individuaj floroj kiuj havus la plej grandajn glandojn aŭ nektarujojn, kaj kiuj ekskrecius pleje da nektaro, estus plej ofte vizitataj de insektoj, kaj plej ofte kruciĝus; kaj tiel finfine gajnus la superan lokon. Ankaŭ, tiuj floroj kies stamenoj kaj pistiloj situus, rilate al la grandeco kaj kutimoj de la specifaj insektoj kiuj vizitadas ilin, iom favore por la transporto de poleno de floro al floro, same estus favorataj, aŭ selektitaj. Oni povus hipotezi pri la kazo de insektoj vizitantaj florojn por la celo kolekti polenon, anstataŭ nektaron; kaj ĉar poleno estas kreata nur por fekundigo, ĝia detruo ŝajnus esti perdo por la planto; tamen se iomete da poleno estus portita, unue foje, kaj poste kutime, per la polenmanĝantaj insektoj de floro al floro, kaj se kruciĝo tiel okazus, kvankam naŭ dekonoj da la poleno estus detruita, tio tamen eble estus granda gajno por la planto; kaj tiuj individuoj kiuj produktus pli kaj pli da poleno, kaj havus pli kaj pli grandajn anterojn, estus selektitaj.

Kiam la planto, per ĉi tiu procezo de daŭra konserviĝo aŭ natura selektado de pli kaj pli allogaj floroj, fariĝus tre alloga al insektoj, ili, senintence siaflanke, regule portus polenon de floro al floro; kaj mi facile povus montri, per multaj trafaj ekzemploj, ke ili kapablas fari ĉi tion tre efike. Mi prezentos nur unu   ne kiel tre trafan kazon, sed ĉar ĝi ankaŭ montras unu paŝon al la apartigo de la seksoj ĉe plantoj, pri kio mi baldaŭ diskutos. Iuj ileksarboj portas nur masklajn florojn, kiuj havas kvar stamenojn kiuj produktas iom malgrandan kvanton da poleno, kaj rudimentan pistilon; aliaj ileksarboj portas nur femalajn florojn; ĉi tiuj havas plenan pistilon, kaj kvar stamenojn kun ŝrumpintaj anteroj, sur kiu neniu grajno de poleno troveblas. Trovinte femalan arbon precize sesdek jardojn for de maskla arbo, mi metis la stigmojn de dudek floroj, kolektitaj de malsamaj branĉoj, sub mikroskopon, kaj sur ĉiuj, senescepte, estis polengrajnoj, kaj sur iuj estis multe da poleno. Ĉar dum pluraj tagoj la vento estis fluinta de la femala al la maskla arbo, la poleno ne povis esti portita tiel. La vetero estis malvarma kaj ŝtorma, kaj tial ne favora al abeloj, tamen ĉiuj femalaj floroj kiujn mi esploris estis efike fekundigitaj de la abeloj, hazarde kovritaj de poleno, kiuj flugis de arbo al arbo serĉante nektaron. Sed, denove pri la hipoteza kazo: tuj kiam la planto fariĝus tiom alloga al insektoj ke ili regule transportis polenon de floro al floro, alia procezo eble komenciĝus. Neniu natursciencisto dubas pri la avantaĝo de tio kio estas nomata la 'fiziologia divido de laboro'; sekve, oni povas kredi ke estus avantaĝe al planto produkti nur stamenojn en iu floro aŭ sur iu tuta planto, kaj nur pistilojn en alia floro aŭ sur alia planto. Ĉe kultivataj plantoj, kiuj estas metitaj en novajn vivkondiĉojn, foje la masklaj organoj kaj foje la femalaj organoj fariĝas pli malpli malfekundaj; nu, se oni supozas ke ĉi tio okazas je eĉ tre malgranda grado en la naturo, tiam, ĉar poleno regule estas transportata de floro al floro, kaj ĉar pli kompleta apartigo de la seksoj estus avantaĝa laŭ la principo de 'divido de laboro', individuoj en kiuj ĉi tiu tendenco pli kaj pli fortiĝus, daŭre estus favorataj aŭ selektitaj. Finfine kompleta apartigo de la seksoj rezultus.

Nun konsideru la nektarmanĝantajn insektojn de la hipoteza kazo: oni povas supozi ke la planto, kies nektaro malrapide plimultiĝas per daŭra selektado, estas malrara planto; kaj ke iuj insektoj dependas ĉefe de ĝia nektaro por nutraĵo. Mi povus prezenti multajn faktojn kiuj montras kiom multe abeloj deziras ŝpari tempon; ekzemple, ilia kutimo tranĉi truojn kaj suĉi la nektaron ĉe la bazo de iuj floroj, kiujn ili povus, kun nur iomete pli da peno, eniri per la buŝo. Konsiderante tiajn faktojn, mi vidas neniun kialon por dubi ke hazarda devio en la grandeco kaj formo de la korpo, aŭ en la kurbo kaj longeco de la rostro, ktp., multe tro malgranda por esti rimarkita, eble profitus al abelo aŭ alia insekto, tiel ke individuo tiel dotita kapablus akiri sian manĝaĵon pli rapide, kaj tiel havi pli bonan ŝancon por vivi kaj lasi praidojn. Ĝiaj praidoj probable heredus tendencon al simila malgranda devio de strukturo. La tuboj de la koroloj de la ordinaraj ruĝa kaj karmezina trifolioj (Trifolium pratense kaj incarnatum) unuavide ne ŝajnas diferenci laŭ longeco; tamen mielabeloj povas facile suĉi la nektaron el la karmezina trifolio, sed ne el la ordinara ruĝa trifolio, kiu estas vizitata nur de burdoj; kampoj plenaj je la ruĝa trifolio vane ofertas abundan provizon de valorega nektaro al la mielabelo. Tial, eble estus granda avantaĝo por la mielabelo havi iomete pli longan aŭ malsame konstruitan rostron. Aliflanke, mi malkovris per eksperimento ke la fekundeco de la trifolio multe dependas de tio, ke abeloj vizitas kaj movas partojn de la korolo, por puŝi la polenon al la stigma surfaco. Sekve, denove, se burdoj fariĝus raraj en iu lando, eble estus granda avantaĝo al la ruĝa trifolio havi malpli longan aŭ pli profunde dividitan tubon al sia korolo, tiel ke la mielabelo povus viziti ĝiajn florojn. Tiel, mi povas kompreni kiel floro kaj abelo eble malrapide, samtempe aŭ sinsekve, modifiĝus kaj plej perfekte adaptiĝus al si, per la daŭra konserviĝo de individuoj kiuj prezentas reciprokajn kaj iomete favorajn deviojn de strukturo.

Mi bone konscias ke ĉi tiu doktrino de natura selektado, ekzempligita en la supraj hipotezaj kazoj, estas disputebla per la samaj kontraŭargumentoj kiujn oni unue faris kontraŭ la noblaj teorioj de kavaliro Karolo Lajel (Charles Lyell) pri 'la modernaj ŝanĝiĝoj de la Tero, kiuj ilustras geologion'; sed oni nun tre malofte aŭdas ke la agado de marbordaj ondoj, ekzemple, estas bagatela kaj sensignifa kaŭzo, kiam aplikita al la elfosado de gigantaj valoj aŭ al la formado de la longegaj linioj de enlandaj klifoj. Natura selektado povas agi nur per la konservado kaj akumulado de tre malgrandaj hereditaj modifiĝoj, ĉiu profitdona al la konservita vivaĵo; kaj same kiel moderna geologio preskaŭ forbalais vidpunktojn kiel la elfosadon de granda valo per unu inunda ondo, tiel ankaŭ natura selektado, se ĝi estas vera principo, forpelos la kredon pri la senĉesa kreado de novaj organikaĵoj, aŭ de ajna granda kaj subita modifiĝo en ilia strukturo.

Pri la Interkruciĝo de Individuoj

Ĉi tie mi devas enmeti mallongan deflankiĝon. En la kazo de animaloj kaj plantoj kun apartaj seksoj, estas certe evidenta ke du individuoj devas ĉiam kuniĝi por ĉiu nasko; sed en la kazo de ambaŭseksuloj ĉi tio estas apenaŭ evidenta. Tamen, mi forte emas kredi ke ĉe ĉiuj ambaŭseksuloj, du individuoj, aŭ foje aŭ kutime, kuniĝas por reprodukti sian specion. Ĉi tiu vidpunkto, mi aldonu, estis proponita unue de Andru Najt (Andrew Knight). Oni baldaŭ vidos ĝian gravecon; sed ĉi tie mi devas trakti la temon ekstreme mallonge, kvankam mi preparis materialojn por ampleksa diskuto. Ĉiuj vertebraj animaloj, ĉiuj insektoj, kaj iuj aliaj grandaj grupoj de animaloj, pariĝas por ĉiu nasko. Modernaj esploroj multe malpliigis la nombron de supozitaj ambaŭseksuloj, kaj el la veraj ambaŭseksuloj, granda nombro pariĝas; tio estas, du individuoj regule kuniĝas por reproduktado, kaj nur tio interesas nin. Sed tamen estas multaj ambaŭseksaj animaloj kiuj certe ne kutime kuniĝas, kaj granda plejo de plantoj estas ambaŭseksaj. Kial, oni rajtas demandi, mi supozas ke en ĉi tiuj kazoj, du individuoj iam kuniĝas por reprodukti sin? Ĉar ne eblas prezenti detalojn ĉi tie, mi devos subteni nur per kelkaj ĝeneralaj konsideroj.

Unue, mi kolektis tre grandan amason da faktoj kiuj konfirmas la preskaŭ universalan kredon de bredistoj, ke ĉe animaloj kaj plantoj, kruciĝo inter malsamaj variaĵoj, aŭ inter individuoj de la sama variaĵo, sed de alia linio, donas viglecon kaj fekundecon al la idoj; kaj aliflanke, ke proksima interbredado malpliigas viglecon kaj fekundecon. Ĉi tiuj faktoj jam sufiĉe emas konvinki min, ke estas ĝenerala leĝo de la naturo (eĉ se oni tute ne komprenas la signifon de la leĝo) ke neniu organikaĵo fekundigas sin mem dum eterno de generacioj; sed ke kruciĝo kun alia individuo estas foje &ndash eble post longaj periodoj – nepre necesa.

Surbaze de la kredo ke ĉi tio estas leĝo de la naturo, oni povas, mi pensas, kompreni plurajn grandajn klasojn de faktoj, kiel la sekvajn, kiuj estas neklarigeblaj per aliaj vidpunktoj. Ĉiuj bredistoj de hibridoj scias kiom malfavora malsekeco estas por la fekundigo de floro, kaj tamen tre multaj floroj havas anterojn kaj stigmojn tute malŝirmitaj de la vetero! Sed se foja interkruciĝo estas nepre necesa, la plena libero por la eniro de poleno de alia individuo klarigas ĉi tiun staton de malŝirmeco, des pli ĉar la propraj anteroj kaj pistilo de planto ĝenerale staras tiom proksimaj ke memfekundigo ŝajnas esti neevitebla. Multaj floroj, aliflanke, havas siajn fruktorganojn strikte enfermitaj, kiel ĉe la granda papiliflora aŭ piza familio; sed ĉe pluraj, eble ĉe ĉiuj tiaj floroj, estas tre kurioza adaptiĝo inter la strukturo de la floro kaj la maniero per kiu abeloj suĉas la nektaron; ĉar, farante ĉi tion, ili aŭ puŝas la propran polenon de la floro al ĝia stigmo, aŭ alportas polenon de alia floro. Mi malkovris per eksperimentoj, publikigitaj aliloke, ke la vizitoj de abeloj estas tiom necesaj al papilifloruloj, ke ilia fekundeco multe malpliiĝas se oni malebligas ĉi tiujn vizitojn. Nu, abeloj apenaŭ povas flugi de floro al floro sen porti polenon de unu al alia, por la granda bono, mi kredas, de la planto. Abelo rolas kiel kamelhara peniko, kaj tute sufiĉas nur tuŝi la anterojn de iu floro, kaj poste la stigmon de alia per la sama peniko por certigi fekundigon; sed oni devas ne supozi ke abeloj tiel produktus grandan nombron da hibridoj inter apartaj specioj; ĉar se oni liveras sur la sama peniko la propran polenon de iu planto, kaj polenon de alia specio, la unua havos tiom superregan efikon, ke ĝi senescepte kaj tute detruos ajnan influon de la fremda poleno, kiel Gartner (Gärtner) montris.

Kiam la stamenoj de floro subite saltas al la pistilo, aŭ malrapide moviĝas al ĝi, unu post alia, la aranĝo ŝajnas esti adaptiĝinta nur por certigi memfekundigon; kaj sendube ĝi utilas por ĉi tiu celo; sed, la agado de insektoj ofte necesas por saltigi la stamenojn antaŭen, kiel Kolrojter (Kölreuter) montris ĉe la berberiso; kaj kurioze estas ke ĉe ĉi tiu sama genro, kiu ŝajnas havi specialan aranĝon por memfekundigo, estas bone sciate ke se tre proksime rilataj formoj aŭ variaĵoj estas plantitaj proksime al si, apenaŭ eblas kreskigi purajn plantidojn. Tiom multe ili nature kruciĝas. Mi povus montri, per la verkoj de C. C. Sprengel kaj per miaj propraj observadoj, ke en multaj aliaj kazoj, male al helpiloj por memfekundigo, estas specialaj aranĝoj kiuj efike malebligas ke la stigmo ricevu polenon de sia propra floro: ekzemple ĉe Lobelia fulgens, estas vere bela kaj komplika aranĝo per kiu ĉiu de la multegaj polen-grajnoj estas forbalaita de la kunligitaj anteroj de ĉiu floro, antaŭ ol la stigmo de tiuj floroj estas pretaj por ricevi ilin; kaj ĉar ĉi tiu floro [Lobelia fulgens] neniam estas vizitata, almenaŭ en mia ĝardeno, de insektoj, ĝi neniam produktas semojn. Sed, metinte polenon de iu floro sur la stigmon de alia, mi akiris multajn plantidojn; kaj dume alia specio de Lobelia kreskanta proksime, kiun abeloj vizitadas, libere produktas semojn. En tre multaj aliaj kazoj, kvankam ne estas speciala mekanika aranĝo por malebligi ke stigmo de floro ricevu propran polenon, tamen, kiel C. C. Sprengel montris, kaj kiel mi povas konfirmi, aŭ la anteroj krevas antaŭ ol la stigmo estas preta por fekundiĝo, aŭ la stigmo estas preta antaŭ ol la poleno de la floro pretas, tiel ke ĉi tiuj plantoj fakte havas apartajn seksojn kaj kutime devas kruciĝi. Tre strangaj estas ĉi tiuj faktoj! Tre strange estas ke la poleno kaj stigma surfaco de sama floro, kvankam situantaj tre proksime, kvazaŭ por la celo de memfekundigo, en multaj kazoj estas senutilaj al si! Ĉi tiuj faktoj estas simple klarigeblaj per la vidpunkto ke foja kruciĝo kun alia individuo estas avantaĝa, aŭ nepre necesa!

Kiam oni lasas plurajn variaĵojn de brasiko, rafano, cepo, kaj de iuj aliaj plantoj produkti semojn proksime al si, granda plejo (kiel mi malkovris) de la plantidoj tiel kultivitaj estos miksrasaj: ekzemple, mi kreskigis 233 brasikajn plantidojn [generitajn] de iuj plantoj de diversaj variaĵoj, kreskantaj proksime al si, kaj el ĉi tiuj nur 78 estis purrasaj, kaj eĉ iuj el ĉi tiuj ne estis perfekte puraj. [Tiel okazis] kvankam la pistilo de ĉiu brasikfloro estas ĉirkaŭita ne nur de siaj propraj ses stamenoj, sed de tiuj de la multaj aliaj floroj sur la sama planto. Kiel okazis, ke tiom multe da plantidoj fariĝis miksrasaj? Mi suspektas ke ĝi devis okazi ĉar la poleno de malsama variaĵo havas superregan efikon super la propra poleno de floro; kaj ke ĉi tio estas parto de la ĝenerala leĝo pri la bono kiu rezultas de la interkruciĝo de apartaj individuoj de la sama specio. Kiam apartaj specioj estas krucigitaj, la kazo estas rekte mala, ĉar la propra poleno de planto ĉiam superregas fremdan polenon; sed mi revenos al ĉi tiu temo en posta ĉapitro.

En la kazo de grandega arbo kovrita per nenombreblaj floroj, oni povas kontraŭargumenti ke poleno malofte estas portita de arbo al arbo, kaj plejofte nur de floro al floro sur la sama arbo, kaj ke la floroj sur la sama arbo povas esti konsiderataj kiel apartaj individuoj nur laŭ limigita senco. Mi kredas ke ĉi tiu kontraŭargumento estas valida, sed ankaŭ ke la naturo plejparte trovis rimedojn kontraŭ ĝi, doninte al arboj fortan tendencon produkti florojn kun apartigitaj seksoj. Kiam la seksoj estas apartigitaj, kvankam masklaj kaj femalaj floroj eble estas produktataj sur la sama arbo, oni povas konstati ke poleno devas esti regule portata de floro al floro; kaj ĉi tio donas pli grandan ŝancon ke poleno foje estos portita de arbo al arbo. Mi trovas ke en ĉi tiu lando, la arboj apartenantaj al ĉiuj Ordoj havas apartigitajn seksojn pli ofte ol aliaj plantoj; kaj laŭ mia peto doktoro Huker (Hooker) tabeligis la arbojn de Nova Zelando, kaj doktoro Asa Grej (Gray) faris tiujn de Usono, kaj la rezultoj estas laŭ mia antaŭvido. Aliflanke, doktoro Huker lastatempe informis min ke li trovis ke la regulo ne validas en Aŭstralio; kaj mi faris ĉi tiujn malmultajn komentojn pri la seksoj de arboj simple por atentigi pri la temo.

Mi tre mallonge diskutu animalojn: sur tero estas kelkaj ambaŭseksuloj, ekzemple, teraj moluskoj kaj lumbrikoj; sed ili ĉiuj pariĝas. Ĝis nun mi ne trovis eĉ unu kazon de tera animalo kiu fekundigas sin. Oni povas kompreni ĉi tiun rimarkindan fakton, kiu tre forte kontrastas kun la kazo de teraj plantoj, (laŭ la vidpunkto ke foja kruciĝo estas nepre necesa), per konsidero de la medio en kiu la teraj animaloj vivas, kaj de la naturo de la fekundiga elemento; ĉar oni scias pri neniu rimedo, analoga al la agado de insektoj kaj la vento en la kazo de plantoj, per kiu foja kruciĝo povus okazi kun teraj animaloj sen la pariĝo de du individuoj. Inter akvaj animaloj, estas multaj ambaŭseksuloj kiuj fekundigas sin; sed ĉi-kaze la fluo de akvo ofertas evidentan rimedon por foja kruciĝo. Kaj, same kiel en la kazo de floroj, mi ĝis nun malsukcesis, post konsultado kun unu el la plej estimataj aŭtoritatuloj, nome, profesoro Haksli (Huxley), malkovri eĉ unu kazon de ambaŭseksa animalo kun generaj organoj tiom perfekte enfermitaj en la korpo, ke aliro de ekstere kaj foja influo de alia individuo montreblas fizike neebla. Ciripedo longe ŝajnis al mi prezenti kazon de tre granda malfacileco laŭ ĉi tiu vidpunkto; sed mi sukcesis, per bonŝanca hazardo, pruvi aliloke ke du individuoj, kvankam ambaŭ estas memfekundigaj ambaŭseksuloj, ja foje kruciĝas.

Verŝajne la plejo de natursciencistoj konsideris stranga kuriozaĵo, ke ĉe animaloj kaj plantoj, ne rare okazas ke iuj specioj estas ambaŭseksaj, dum aliaj specioj de la sama familio, kaj eĉ de la sama genro, estas unuseksaj*, kvankam ili tre similas al si je preskaŭ sia tuta organizaĵo. Sed se ĉiuj ambaŭseksuloj fakte foje interkruciĝas kun aliaj individuoj, la diferenco inter ambaŭseksuloj kaj unuseksaj specioj, laŭ funkcia vidpunkto, estas tre malgranda.

[* Rimarko de tradukinto: 'Unuseksa' signifas ke ĉiu individuo de la specio estas aŭ maskla aŭ femala, ne ambaŭ.]

Pro ĉi tiuj pluraj konsideroj kaj pro la multaj specialaj faktoj kiujn mi kolektis, sed kiujn mi ne povas prezenti ĉi tie, mi forte emas suspekti ke, en ambaŭ la planta kaj la animala regnoj, foja interkruciĝo kun alia individuo estas leĝo de la naturo. Mi bone scias ke, laŭ ĉi tiu vidpunkto, estas multaj malfacilaj kazoj, kaj mi provas esplori kelkajn da ili. Finfine, oni rajtas konkludi ke ĉe multaj organikaĵoj, kruciĝo inter du individuoj estas evidenta neceso por ĉiu nasko; ĉe multaj aliaj, ĝi okazas eble nur post longaj periodoj; sed en neniu, laŭ mia suspekto, memfekundigo povas ripetiĝi senfine.

Cirkonstancoj favoraj al Natura Selektado

Ĉi tio estas ekstreme komplika temo. Granda kvanto da heredebla kaj diversa variemo estas favora, sed mi kredas ke nuraj individuaj diferencoj sufiĉas por la laboro. Ĉar estas pli bona ŝanco ke profitdonaj varioj aperos inter granda nombro da individuoj, dum iu periodo, granda nombro da individuoj kompensos malplian kvanton da variemo ĉe ĉiu individuo. Mi kredas ke ĉi tio estas tre grava elemento de sukceso. Kvankam la naturo provizas vastajn periodojn da tempo por la laboro de natura selektado, ĝi ne provizas senliman periodon; ĉar ĉiuj organikaĵoj strebas (kiel oni rajtas diri) por kapti ĉiun lokon en la ekonomio de la naturo, se iu ajn specio ne modifiĝos kaj pliboniĝos laŭ responda grado kun siaj konkurencantoj, ĝi baldaŭ ekstermiĝos.

Kaze de la metoda selektado de homoj, bredisto selektas por iu difinita celo, kaj libera interkruciĝo tute haltigus lian laboron. Sed kiam multaj homoj, sen intenco ŝanĝi la rason, havas preskaŭ komunan normon de perfekteco, kaj ĉiuj provas akiri kaj bredi la plej bonajn animalojn, multe da plibonigo kaj modifo certe, kvankam malrapide, sekvos de ĉi tiu senkonscia procezo de selektado, spite multe da kruciĝo kun malsuperaj animaloj. Tiel devas esti en la naturo; ĉar ene de fermita areo, kun iu loko en la naturmedio ne tiom perfekte okupita kiom ĝi povus esti, natura selektado ĉiam tendencos konservi ĉiujn individuojn kiuj varias je la ĝusta direkto, eĉ se malsamgrade, por pli bone plenigi la neokupitan lokon. Sed se la areo estus larĝa, ĝiaj pluraj regionoj preskaŭ certe prezentus malsamajn vivkondiĉojn; kaj se natura selektado estus modifanta kaj pliboniganta specion en la diversaj regionoj, okazus interkruciĝo kun la aliaj individuoj de la sama specio ĉe la limoj de ĉiu [regiono]. Kaj ĉikaze, natura selektado, ĉiam tendencante modifi ĉiujn individuojn en ĉiu regiono ekzakte sammaniere al la kondiĉoj de ĉiu, apenaŭ povus kontraŭpezi la efikojn de interkruciĝo; ĉar en kontinua areo, la kondiĉoj ĝenerale ŝanĝiĝas je nepercepteblaj gradoj de unu regiono al alia. Interkruciĝo plej efikas sur tiuj animaloj kiuj pariĝas por ĉiu nasko, kaj multe vagadas, kaj kiuj ne rapide generas sin. Sekve, ĉe ĉi tiaj animaloj, ekzemple ĉe birdoj, variaĵoj ĝenerale estus limigitaj al apartaj landoj; kaj mi kredas ke tiel estas. Ĉe ambaŭseksaj organismoj kiuj kruciĝas nur foje, kaj same ĉe animaloj kiuj pariĝas por ĉiu nasko, sed kiuj malmulte vagas kaj kiuj povas plimultiĝi tre rapide, nova kaj pli bona variaĵo eble rapide formiĝus ĉe iu loko, kaj eble tie gardus sin en grupo, tiel ke tiuj interkruciĝoj kiuj okazus estus ĉefe inter individuoj de la sama nova variaĵo. Loka variaĵo, tiel formiĝinta, eble poste malrapide disvastiĝus al aliaj regionoj. Pro la supra principo, ĝardenistoj ĉiam preferas akiri semojn de granda grupo da plantoj de la sama variaĵo, ĉar la ŝanco de interkruciĝo kun alia variaĵo estas tiel malpliigita.

Eĉ en la kazo de malrapide reproduktantaj animaloj, kiuj pariĝas por ĉiu nasko, oni devas ne tro taksi la bremsan efikon de interkruciĝo sur natura selektado, ĉar mi povas prezenti imponan liston de faktoj, montrantaj ke ene de la sama regiono, variaĵoj de la sama animalo povas longe resti apartaj, pro frekventado de malsamaj lokoj, pro reproduktado je iomete malsamaj sezonoj, aŭ pro la prefero de variaĵoj pariĝi inter si.

Interkruciĝo ludas tre gravan rolon en la naturo, gardante la individuojn de la sama specio, aŭ de la sama variaĵo, puraj kaj unuecaj laŭ karaktero. Ĝi evidente agas multe pli efike kun tiuj animaloj kiuj unuiĝas por ĉiu nasko; sed mi jam provis montri ke estas kialoj por kredi ke fojaj interkruciĝoj okazas ĉe ĉiuj animaloj kaj ĉe ĉiuj plantoj. Eĉ se ĉi tiuj okazas nur post longaj intervaloj, mi estas konvinkita ke la idoj tiel produktitaj gajnas tiom da vigleco kaj fekundeco kompare kun la idoj de longe ripetita memfekundigo, ke ili tiel havos pli bonan ŝancon de pluvivado kaj por reprodukti sian specon; kaj tiel, laŭ longa perspektivo, la influo de interkruciĝoj, eĉ se maloftaj, estos granda. Se ekzistas organikaĵoj kiuj neniam interkruciĝas, unueco de karaktero povas esti konservata inter ili, (kondiĉe ke iliaj vivkondiĉoj restas samaj), nur per la principo de heredo kaj per natura selektado detruanta tiujn kiuj deiras de la ĝusta tipo; sed se iliaj vivkondiĉoj ŝanĝiĝos kaj ili modifiĝos, la modifiĝintaj idoj povos akiri unuecon de karaktero nur per natura selektado, kiu konservos la samajn favorajn variojn.

Izoleco, ankaŭ, estas grava elemento en la procezo de natura selektado. En fermita aŭ izolita areo, se ne tre larĝa, la organikaj kaj neorganikaj vivkondiĉoj ĝenerale estas preskaŭ unuecaj, tiel ke natura selektado tendencos modifi ĉiujn individuojn de variema specio tra la tuta areo je la sama maniero, rilate al la samaj kondiĉoj. Ankaŭ, interkruciĝoj kun individuoj de la sama specio, kiuj alikaze loĝus en ĉirkaŭaj regionoj de malsamaj kondiĉoj, estas malebligitaj. Sed izoleco probable pli efikas per malhelpo al la enmigrado de pli bone adaptiĝintaj organismoj, post iu fizika ŝanĝiĝo, kiel ŝanĝiĝo de klimato aŭ alteco de la tero [marnivelo], ktp. Ĉi tiel, novaj lokoj en la natura ekonomio estas rezervitaj al la malnovaj loĝantoj, kiuj povas lukti por ili, kaj adaptiĝi al ili, per modifiĝo de siaj strukturoj kaj fiziologiaj karakteroj. Fine, izoleco, per malhelpo al enmigrado, kaj sekve, konkurenco, donas tempon al novaj variaĵoj por malrapide pliboniĝi; kaj ĉi tio eble foje gravas por la produkto de novaj specioj. Se, tamen, izolita areo estas tre malgranda, ĉu pro ĉirkaŭantaj baraĵoj, aŭ pro unikaj fizikaj kondiĉoj, la totala nombro da individuoj subtenataj sur ĝi nepre estas tre malgranda; kaj malmulteco de individuoj multe malrapidigas la produkton de novaj specioj per natura selektado, ĉar ĝi malpliigas la ŝancon por la apero de favoraj varioj.

Se oni serĉos la naturon por testi la veron de ĉi tiuj komentoj, kaj konsideros iun malgrandan izolitan areon, kiel oceanan insulon, kvankam oni konstatos ke la tuta nombro da specioj loĝantaj sur ĝi estas malgranda, (kiel oni vidos en la ĉapitro pri geografia distribuo), tamen, [oni trovos ke] tre granda proporcio de ĉi tiuj specioj estas unika, – tio estas, produktita tie, kaj nenie aliloke. Sekve, oceana insulo unuavide ŝajnas esti tre favora loko por la produktado de novaj specioj. Sed oni eble treege trompas sin, ĉar por determini ĉu malgranda izolita areo, aŭ larĝa malfermita areo kiel kontinento, estis pli favora por la produktado de novaj organikaj formoj, oni devus kompari ene de egalaj tempoj; kaj oni ne povas fari tion.

Kvankam mi ne dubas ke izoleco tre gravas por la produktado de novaj specioj, ĝenerale mi emas kredi ke larĝeco de areo estas pli grava, speciale por la produktado de specioj kiuj montros sin kapablaj daŭri dum longa periodo, kaj vaste disiĝi. Tra granda kaj malfermita areo, estas ne nur pli bona ŝanco ke favoraj varioj aperos, pro la granda nombro da samspeciaj individuoj vivantaj tie, sed la vivkondiĉoj estas senlime kompleksaj pro la granda nombro da jam ekzistantaj specioj; kaj se iuj el ĉi tiuj multaj specioj modifiĝos kaj pliboniĝos, aliaj devos pliboniĝi je responda grado, aŭ ili estos ekstermitaj. Ĉiu nova formo, ankaŭ, ekde kiam ĝi fariĝos multe pli bona, estos kapabla disvastiĝi sur la malfermita kaj kontinua areo, kaj tiel ekkonkurencos kun multaj aliaj. Sekve, multaj novaj lokoj formiĝos, kaj la konkurenco por plenigi ilin estos pli severa sur larĝa areo ol mallarĝa kaj izolita areo. Plie, grandaj areoj, kvankam nun kontinuaj, multkaze estis en rompita kondiĉo antaŭ nelonge, pro oscilado de [mar-]nivelo, tiel ke la bonaj efikoj de izoleco ankaŭ estas okazintaj, je ioma grado. Fine, mi konkludas ke, kvankam malgrandaj izolitaj areoj probable estis iel tre favoraj por la produktado de novaj specioj, tamen la procezo de modifiĝo estis ĝenerale pli rapida sur larĝaj areoj; kaj, pli grave, ke la novaj formoj produktitaj sur larĝaj areoj, kiuj jam venkis multajn konkurencantojn, estas tiuj kiuj plej larĝe disvastiĝos, generos la plejon de novaj variaĵoj kaj specioj, kaj tiel ludos gravan rolon en la ŝanĝiĝanta historio de la organika mondo.

Eble, surbaze de ĉi tiuj vidpunktoj, oni povas kompreni kelkajn faktojn kiujn mi mencios en la ĉapitro pri geografia distribuo; ekzemple, ke la produktaĵoj de la malpli granda kontinento Aŭstralio estas cedintaj, kaj verŝajne nuntempe cedas, al tiuj de la pli granda Eŭrop-Azia areo. Ankaŭ, kontinentaj produktaĵoj ĉie estas plejparte integriĝintaj sur insuloj. Sur malgrandaj insuloj, la konkurenco por vivo verŝajne estas malpli severa, kaj estas malpli da modifiĝo kaj malpli da ekstermo. Eble pro tio la flaŭro de Madejro, laŭ Osvald Her (Oswald Heer), similas al la formortinta terciara flaŭro de Eŭropo. Ĉiuj sensalaj akvejoj, konsiderataj kune, havas malgrandan areon kompare kun tiu de la maroj aŭ de la [seka] tero; kaj tial, la konkurencado inter sensalakvaj produktaĵoj probable estis malpli severa ol aliloke; novaj formoj malpli rapide formiĝis, kaj malnovaj formoj estis malpli rapide ekstermitaj. Kaj estas en sensala akvo ke oni trovas sep genrojn de ostoskvamaj fiŝoj, restaĵo de iam ĉefa ordo: kaj en sensala akvo oni trovas iujn el la plej strangaj formoj konataj en la mondo, kiel la Ornitorinkon kaj Lepidosirenon, kiuj, same kiel fosilioj, ligas iome ordojn kiuj nun estas tre apartaj sur la natura eskalo. Oni preskaŭ povas nomi ĉi tiujn strangajn formojn vivantaj fosilioj; ili plu vivas ĝis la nuna tempo, ĉar ili vivas en limigita areo, kaj estas spertintaj malpli severan konkurencadon.

Mi resumu la cirkonstancojn favorajn kaj malfavorajn al natura selektado, tiom kiom la ekstrema komplikeco de la temo permesas. Mi konkludas, rigardante estontecen, ke por teraj produktaĵoj, granda kontinenta areo, kiu probable submetiĝos al multaj osciladoj de [mar]-nivelo, kaj pro tio estos dum longaj periodoj en rompita kondiĉo, plej favoros la produktadon de multaj novaj vivoformoj, kiuj probable longe daŭros kaj larĝe disvastiĝos. La areo unue estos kontinento, kaj la loĝantoj, tiutempe multnombraj je individuoj kaj specoj, spertos severan konkurencadon. Kiam sinkado konvertos la kontinenton al larĝaj apartigitaj insuloj, ankoraŭ ekzistos multaj individuoj de la sama specio sur ĉiu insulo: interkruciĝoj ĉe la limoj de etendiĝo de ĉiu specio tiel estos haltigitaj: post fizikaj ŝanĝiĝoj de ajna speco, enmigrado estos haltigita, tiel ke novaj lokoj en la naturmedio de ĉiu insulo devos esti okupitaj per modifiĝado de la malnovaj loĝantoj; kaj tempo sufiĉos por ke la variaĵoj sur ĉiu [insulo] bone modifiĝu kaj perfektiĝu. Kiam, per malmergiĝo, la insuloj refariĝos kontinenta areo, estos denove severa konkurencado; la plej favorataj aŭ pliboniĝintaj variaĵoj kapablos disvastiĝi: estos multe da formorto de la malpli boniĝintaj formoj, kaj la relativaj proporciaj nombroj de la diversaj loĝantoj de la renoviĝinta kontinento denove ŝanĝiĝos; kaj denove natura selektado havos egalecan kampon por plibonigi la loĝantojn, kaj tiel produkti novajn speciojn.

Mi plene agnoskas ke natura selektado ĉiam agas tre malrapide. Ĝia agado dependas de la ekzisto de lokoj en la naturmedio kiuj povus esti pli bone okupitaj se iuj loĝantoj de la lando iel modifiĝus. La ekzisto de tiaj lokoj ofte dependas de fizikaj ŝanĝiĝoj, kiuj estas ĝenerale tre malrapidaj, kaj de tio ke la enmigrado de pli bone adaptiĝintaj formoj estas ĉesigita. Sed la agado de natura selektado probable dependas eĉ pli ofte de tio ke iuj el la loĝantoj malrapide modifiĝas; ĉi tio perturbas la reciprokajn rilatojn de multaj aliaj loĝantoj. Nenio povas efektiviĝi, escepte se favoraj varioj okazas, kaj variado mem ŝajne estas ĉiam tre malrapida procezo. Libera interkruciĝado ofte tre bremsas la procezon. Multaj diros ke ĉi tiuj pluraj kaŭzoj tute sufiĉas por haltigi la agadon de natura selektado. Mi kredas ke ne. Aliflanke, mi ja kredas ke natura selektado ĉiam agas tre malrapide, ofte nur post longaj intervaloj de tempo, kaj ĝenerale sur tre malmultaj loĝantoj de la sama regiono je la sama tempo. Mi plie kredas, ke ĉi tiu tre malrapida, intermita agado de natura selektado tute bone kongruas kun tio kion geologoj informas pri la rapideco kaj maniero laŭ kiu la loĝantoj de ĉi tiu mondo ŝanĝiĝis.

Kvankam la procezo de selektado estas malrapida, se la malforta homo povas fari multon per sia povo de arta selektado, mi povas vidi neniun limon al la kvanto da ŝanĝiĝo, al la beleco kaj ekstrema komplekseco de la adaptiĝoj de ĉiuj organikaĵoj, inter si kaj kun siaj fizikaj vivkondiĉoj, kiuj efektivigeblas dum la longa paso de tempo per la selekta povo de la naturo.

Formorto

Ĉi tiu temo estos pli plene diskutita en la ĉapitro pri Geologio; sed mi devas mencii ĝin ĉi tie, ĉar ĝi estas proksime ligita al natura selektado. Natura selektado agas nur per la konservado de varioj kiuj estas iel avantaĝaj, kaj tial daŭras. Sed ĉar ĉiu areo estas jam plene okupita de loĝantoj, pro la tendenco de ĉiuj organikaĵoj al rapida geometria plimultiĝo, sekvas ke dum ĉiu selektita kaj favorata formo plimultiĝas, la malpli favorataj formoj malmultiĝas kaj fariĝas raraj. Rareco, kiel geologio informas, estas la antaŭiranto de formorto. Oni ankaŭ povas vidi ke formo reprezentita de malmultaj individuoj riskas, dum ŝanĝiĝoj de la sezonoj aŭ de la nombro de malamikoj, tutan formorton. Sed mi povas hipotezi pli; ĉar dum novaj formoj daŭre kaj malrapide produktiĝas, iuj formoj neeviteble devas formorti, escepte se oni kredas ke la nombro da speciaj formoj ĉiame kaj preskaŭ senlime plimultiĝas. Geologio klare montras ke la nombro da speciaj formoj ne senlime plimultiĝis; kaj certe, oni povas kompreni kial ili ne plimultiĝus tiel, ĉar la nombro da lokoj en la naturmedio ne estas senlima, eĉ se oni neniel povas scii ĉu iu regiono jam akiris sian maksimumon de specioj. Probable neniu regiono estas jam tute okupita, ĉar ĉe Kabo de Bona Espero, kie pli da plantspecioj estas kune ariĝintaj ol en ajna alia angulo de la mondo, iuj fremdaj plantoj integriĝis en la naturmedion sen kaŭzi, laŭ onia scio, la formorton de indiĝenaj plantoj.

Plie, la specioj kiuj plej nombras je individuoj havas la plej bonan ŝancon por produkti favorajn variaĵojn, dum iu difinita periodo. Estas indikaĵoj pri ĉi tio en la faktoj prezentitaj en la dua ĉapitro, kiuj montras ke estas la malraraj specioj kiuj havas la plej grandan nombron da registritaj variaĵoj, aŭ komenciĝantaj specioj. Pro tio, raraj specioj malpli rapide modifiĝas aŭ pliboniĝas ene de iu difinita periodo, kaj ili sekve estos venkitaj en la konkurenco por vivo fare de la modifiĝintaj praidoj de la pli multnombraj specioj.

Surbaze de ĉi tiuj pluraj konsideroj, ŝajnas al mi ne eviteble, ke dum novaj specioj formiĝas per natura selektado, aliaj fariĝas pli kaj pli raraj, kaj finfine formortas. Kompreneble, la formoj kiuj plej konkurencas kun tiuj kiuj modifiĝas kaj pliboniĝas, plej suferas. Kaj oni vidis en la ĉapitro pri la Lukto por Ekzisto, ke estas la plej proksime rilataj formoj, – variaĵoj de la sama specio, kaj specioj de la sama genro aŭ rilataj genroj, – kiuj plej severe konkurencas inter si, ĉar ili havas preskaŭ la samajn strukturon, fiziologian karakteron, kaj kutimojn. Sekve, ĉiu nova variaĵo aŭ specio, dum la progreso de sia formiĝo, ĝenerale plej forte premas siajn plej proksimajn parencojn, kaj emas ekstermi ilin. Oni vidas la saman procezon de ekstermo inter niaj malsovaĝaj produktaĵoj, pro la selektado de plibonigitaj formoj fare de la homo. Oni povus prezenti multajn kuriozajn kazojn montrantajn kiom rapide novaj rasoj de bovoj, ŝafoj, kaj aliaj animaloj, kaj variaĵoj de floroj, anstataŭas pli malnovajn kaj malpli bonajn specojn. En Jorkŝiro, estas historie konate ke la antikvaj nigraj bovoj estis anstataŭitaj de la longkornuloj, kaj ke ĉi tiuj estis 'forbalaitaj de la mallongkornuloj kvazaŭ per iu murda plago.' (Mi citas la vortojn de kultivista verkisto.)

Diverĝo de Karaktero

La principo, kiun mi nomas per ĉi tiu termino, estas tre grava en mia teorio, kaj klarigas, mi kredas, plurajn gravajn faktojn. Unue, variaĵoj, eĉ forte distingitaj, kvankam ili havas iom da la karaktero de specioj – kiel la senesperaj duboj en multaj kazoj pri kiel rangigi ilin montras – ili certe malsamas inter si multe malpli ol apartaj specioj. Tamen, laŭ mia vidpunkto, variaĵoj estas specioj en la proceso de formiĝo, aŭ, kiel mi jam nomis ilin, komenciĝantaj specioj. Kiel, do, la diferencetoj inter variaĵoj fariĝas la pli grandaj diferencoj inter specioj? Oni devas konkludi ke ĉi tio ade okazas pro la fakto ke la plejo de nenombreblaj specioj en la naturo prezentas klare distingajn diferencojn; aliflanke variaĵoj, la supozitaj pratipoj kaj gepatroj de estontaj klare distingitaj specioj, prezentas malgrandajn kaj nebone difinitajn diferencojn. Nura hazardo, kiel oni eble nomu ĝin, eble kaŭzus iun variaĵon diferenci de siaj gepatroj je iu trajto, kaj la idojn de ĉi tiu variaĵo denove diferenci de siaj gepatroj je la tute sama trajto, kaj pli multe; sed nura hazardo neniam povus kaŭzi tiom kutiman kaj grandan kvanton da diferenco kiom ekzistas inter samspeciaj variaĵoj kaj samgenraj specioj.

Laŭ mia ĉiama kutimo, ni serĉu klarigon de ĉi tiu temo ĉe niaj malsovaĝaj produktaĵoj. Ĉikaze estas analoga afero. Kolomboŝatanto rimarkas kolombon havantan iomete malpli longan bekon; alia ŝatanto rimarkas kolombon havantan iom pli longan bekon; laŭ la agnoskita principo ke 'ŝatantoj ne admiras kaj ne admiros mezan normon, sed ŝatas ekstremojn', ili ambaŭ (kiel fakte okazis ĉe akrobat-kolomboj) selektadas kaj bredadas birdojn kun pli kaj pli longaj bekoj, aŭ kun pli kaj pli mallongaj bekoj. Simile, oni povas supozi ke dum frua epoko, iu homo preferis pli rapidajn ĉevalojn; kaj alia pli fortajn kaj pezajn ĉevalojn. La fruaj diferencoj estus tre malgrandaj; dum la paso de tempo, pro la daŭra selektado de pli rapidaj ĉevaloj fare de iuj bredistoj, kaj de pli fortaj fare de aliaj, la diferencoj pligrandiĝus, kaj oni rimarkus ke ili formas du subrasojn; finfine, post la paso de jarcentoj, la subrasoj konvertiĝus al du bone stabiligitaj kaj distingeblaj rasoj. Dum la diferencoj estus malrapide pligrandiĝantaj, la malsuperaj animaloj kun mezaj trajtoj, estantaj nek tre rapidaj nek tre fortaj, estus neglektataj, kaj emus malaperi. Do, ĉikaze, oni vidas ĉe la produktaĵoj de la homo, la agadon de tio kion oni povas nomi 'la principo de diverĝo', kiu kaŭzas diferencojn, komence apenaŭ rimarkeblajn, daŭre kreski, kaj la rasojn diverĝi laŭkaraktere de si kaj de sia komuna generinto.

Sed kiel (oni rajtas demandi) analoga principo povas aplikiĝi en la naturo? Mi kredas ke ĝi povas kaj tre efike, pro la simpla cirkonstanco ke ju pli diversiĝintaj la praidoj de iu specio fariĝos je strukturo, fiziologia karaktero, kaj kutimoj, des pli bone ili kapablos ekokupi multajn kaj vaste diversajn lokojn en la naturmedio, kaj tiel kapablos plimultiĝi.

Oni povas klare vidi ĉi tion en la kazo de animaloj kun simplaj kutimoj. Konsideru la kazon de karnovora kvarpiedulo, kiu jam antaŭlonge atingis la plenan averaĝan nombron kiun iu lando povas subteni. Se ĝiaj naturaj povoj de plimultiĝo estas liberaj por agi, ĝi povos sukcese plimultiĝi (dum la kondiĉoj de la lando ne ŝanĝiĝas) nur se ĝiaj variantaj praidoj ekokupos lokojn kiuj estas nun okupitaj de aliaj animaloj: iuj, ekzemple, fariĝus kapablaj manĝi novajn specojn de predo, aŭ vivanta aŭ mortinta; iuj ekloĝus en novaj medioj, grimpus arbojn, frekventos akvon, kaj iuj eble fariĝus malpli karnovoremaj. Ju pli diversiĝintaj je kutimoj kaj strukturo la praidoj de tiu karnovora animalo fariĝus, des pli da lokoj ili kapablus okupi. Kio validas por unu animalo validas ĉiame por ĉiuj animaloj – kondiĉe ke ili varias – ĉar alikaze natura selektado povas fari nenion. Tiel same estas ĉe plantoj. Oni pruvis eksperimente, ke se oni semas grundon per pluraj malsamaj genroj de greso, pli granda nombro da plantoj kaj pli granda kvanto da seka herbaĵo povas esti produktita. Oni trovis ke la samo validas kiam oni unue semas unu variaĵon, kaj poste plurajn miksitajn variaĵojn de tritiko sur egalaj areoj de grundo. Sekve, se iu specio de greso variadus, kaj tiuj variaĵoj kiuj iom diferencus inter si tiel kiel apartaj specioj kaj genroj de greso diferencas inter si, estus daŭre selektitaj, pli granda nombro da individuaj plantoj de ĉi tiu specio, inkluzive de ĝiaj modifiĝintaj praidoj, sukcesus vivi sur la sama terpeco. Kaj oni bone scias ke ĉiu specio kaj ĉiu variaĵo de greso ĉiujare produktas preskaŭ nenombreblajn semojn. Pro tio, mi ne povas dubi ke dum la paso de multaj miloj da generacioj, la plej malsamaj variaĵoj de iu specio de greso ĉiam havos la plej bonan ŝancon por sukcesi kaj plimultiĝi, kaj tiel anstataŭi la malpli malsamajn variaĵojn; kaj variaĵoj, kiam ili fariĝas tre malsamaj inter si, atingas la rangon de specio.

La praveco de la principo, ke la plej granda kvanto da vivo subteneblas per granda diverseco de strukturo, estas evidenta en multaj naturaj cirkonstancoj. En ekstreme malgranda areo, speciale se libera al enmigrado, kaj kie la konkurenco inter individuoj estas severa, oni ĉiam trovas grandan diversecon inter la loĝantoj. Ekzemple, mi trovis ke terpeco tri piedojn larĝa kaj kvar piedojn longa, kiu estis submetata dum multaj jaroj al la precize samaj kondiĉoj, subtenis dudek speciojn de plantoj, apartenantajn al dek ok genroj kaj ok ordoj. Ĉi tio montras kiom multe ĉi tiuj plantoj diferencis inter si. Same estas en la kazo de plantoj kaj insektoj sur malgrandaj kaj unuecaj insuletoj; kaj same en malgrandaj lagetoj de sensala akvo. Kultivistoj rimarkas ke ili povas kreskigi plej multe da nutraĵo per cikligado de plantoj kiuj apartenas al plej malsamaj ordoj: la naturo realigas kion oni povas nomi samtempa cikligado. La plejo de animaloj kaj plantoj kiuj vivas proksime ĉirkaŭ iu malgranda terpeco, povus vivi sur ĝi (kondiĉe ke ĝi ne estus iel ajn neordinara), kaj oni povus diri ke ili ekstreme strebas por vivi tie; sed, oni vidas, ke kie ili plej proksime konkurencas inter si, la avantaĝoj de diverseco de strukturo, kun la ligitaj diferencoj de kutimo kaj fiziologia karaktero, determinas ke la loĝantoj, kiuj tiel ŝancelas sin plej proksime, ĝenerale apartenas al tio kion oni nomas 'malsamaj genroj kaj ordoj'.

La sama principo estas evidenta en la integriĝo de plantoj en fremdajn landojn per homa agado. Oni atendus ke la plantoj kiuj sukcesis integriĝi en iun landon ĝenerale proksime rilatus al la indiĝenoj; ĉar oni kutime supozas ke ĉi tiuj lastaj estis speciale kreitaj kaj adaptitaj por sia propra lando. Oni ankaŭ, eble, atendus ke integriĝintaj plantoj apartenus al kelkaj grupoj pli speciale adaptitaj al iuj cirkonstancoj en siaj novaj hejmoj. Sed tiel tute ne estas; kaj Alfons De Kandol (Alph. De Candolle), bone atentigis en sia granda kaj admirinda verko, ke flaŭroj gajnas per integriĝo [de neindiĝenoj], proporcie al la nombro da indiĝenaj genroj kaj specioj, multe pli da novaj genroj ol novaj specioj. Mi prezentu unu ekzemplon: en la lasta eldono de 'Manlibro pri la Flaŭro de Norda Usono' de doktoro Asa Grej, 260 neindiĝenaj plantoj estas listigitaj, kaj ĉi tiuj apartenas al 162 genroj. Tiel, oni rimarkas, ke ĉi tiuj neindiĝenaj plantoj estas tre diversaj. Plie, ili multe malsamas al la indiĝenaj plantoj, ĉar el la 162 genroj, ne malpli ol 100 genroj estas neindiĝenaj tie, kaj pro tio ili fariĝis granda proporcia aldono al la genroj de ĉi tiuj ŝtatoj.

Konsiderante la naturon de la plantoj aŭ animaloj kiuj sukcese luktis kontraŭ la indiĝenoj de iu lando, kaj tie integriĝis, oni povas akiri iun malprecizan ideon pri la maniero per kiu iuj indiĝenoj devus modifiĝi por akiri avantaĝon super la aliaj indiĝenoj; kaj oni povas, mi kredas, almenaŭ senriske supozi ke diverseco de strukturo, je la grado de novaj genraj diferencoj, estus profitdonaj al ili.

La avantaĝo de diverseco inter la loĝantoj de la sama regiono estas, fakte, sama al tiu de la fiziologia divido de laboro en la organoj de la sama individua korpo – temo tre bone klarigita de Miln Edvards (Milne Edwards). Neniu fiziologo dubas ke stomako kiu estas taŭga por digesti nur vegetaĵojn, aŭ nur viandon, elprenas el ĉi tiuj substancoj la plej grandan kvanton da nutraĵo. Tiel, en la ĝenerala ekonomio de iu lando, ju pli vaste kaj komplete la animaloj kaj plantoj estas diversiĝintaj por malsamaj vivkutimoj, des pli granda nombro da individuoj kapablas subteni sin tie. Grupo de animaloj, kiu estas nur malmulte diversiĝinta, apenaŭ povus konkurenci kontraŭ grupo kiu estus pli komplete diversiĝinta je strukturo. Estas dubinde, ekzemple, ke la Aŭstraliaj marsupiuloj, kiuj estas dividitaj en grupoj kiuj malmulte diferencas inter si, kaj iomete reprezentas, kiel sinjoro Vaterhaŭs (Waterhouse) kaj aliaj rimarkigis, niajn karnovorajn, remaĉantajn, kaj ronĝantajn mamulojn, povus sukcese konkurenci kun ĉi tiuj bone difinitaj ordoj. Ĉe la Aŭstraliaj mamuloj, oni vidas la procezon de diversiĝo en frua kaj nefinita stadio de formiĝo.

Post la supra diskuto, kiu devus esti multe pli ampleksa, mi pensas ke oni povas akcepti ke, ju pli la modifiĝintaj praidoj de iu specio diversiĝos je strukturo, des pli ili sukcesos, kaj tiel kapablos invadi lokojn okupitajn de aliaj vivaĵoj. Nun konsideru kiel ĉi tiu principo, pri la granda avantaĝo devenanta de diverĝo de karaktero, emos agi, kiam kunigita kun la principoj de natura selektado kaj formorto.

La ĉi sekva diagramo helpos kompreni ĉi tiun tre konfuzan temon. A ĝis L reprezentu la speciojn de genro kiu estas granda en sia propra lando. La literoj en la diagramo staras je malegalaj distancoj por montri ke ĉi tiuj specioj similas al si je malegalaj gradoj, kiel tre ĝenerale okazas en la naturo. Mi diris ke la genro estas 'granda' ĉar oni vidis en la dua ĉapitro ke averaĝe pli da specioj de grandaj genroj varias ol de malgrandaj genroj; kaj la variantaj specioj de la grandaj genroj prezentas pli grandan nombron da variaĵoj. Oni ankaŭ vidis ke la specioj kiuj estas plej malraraj kaj plej disvastiĝintaj varias pli ol raraj specioj kun limigitaj etendiĝoj. (A) estu malrara, disvastiĝinta, kaj varianta specio, apartenanta al genro kiu estas granda en sia propra lando.

La malgranda ventumilo de diverĝantaj punktolinioj, de malegalaj longecoj, kiuj eliras de (A), reprezentu ĝiajn variantajn idojn. La varioj estu ekstreme malgrandaj, sed de plej diversaj specoj. Oni ne supozu ke ĉiuj aperas samtempe, sed ofte post longaj intervaloj de tempo; kaj oni ne supozu ke ili daŭras dum egalaj periodoj. Nur tiuj varioj kiuj estas iel avantaĝaj estos konservitaj aŭ nature selektitaj. Kaj jen la punkto kie la principo pri la avantaĝo devenanta de diverĝo de karaktero fariĝas grava; ĉar ĉi tio ĝenerale kaŭzas ke la plej malsamaj (aŭ diverĝintaj) variaĵoj (reprezentitaj per eksteraj punktolinioj) estos konservitaj kaj akumulitaj de natura selektado. Kiam punktolinio atingas unu el la horizontalaj linioj, kaj estas markita tie per malgranda numerita litero, tio signifas ke sufiĉa kvanto da vario estas akumuliĝinta por formi bone distingitan variaĵon, tiel ke ĝi estus konsiderata registrinda en sistematika verko.

Ĉiu intervalo inter la horizontalaj linioj en la diagramo reprezentu mil generaciojn. (Sed estus pli bone se ili reprezentus dek mil generaciojn.) Estas supozite ke post mil generacioj, specio (A) estas produktinta du sufiĉe bone distingitajn variaĵojn, nome a1 kaj m1. Ĉi tiuj du variaĵoj ĝenerale ankoraŭ spertas la samajn kondiĉojn kiuj kaŭzis variemon ĉe iliaj praparencoj. Ĉar variemo mem estas hereda, ili emas varii, kaj ĝenerale varii preskaŭ sammaniere kiel iliaj praparencoj variis. Plie, ĉi tiuj du variaĵoj, estantaj nur iomete modifiĝintaj formoj, emas heredi tiujn avantaĝojn kiuj faris ilian komunan generinton (A) plinombra ol la plejo de aliaj loĝantoj de la sama lando; ili same havas tiujn pli ĝeneralajn avantaĝojn kiuj faris la genron de la praparenca specio, granda genro en sia propra lando. Kaj oni scias ke ĉi tiuj cirkonstancoj estas favoraj por la produktado de novaj specioj.

Nu, se ĉi tiuj du variaĵoj estas variemaj, la plej diverĝintaj de iliaj variaĵoj ĝenerale konserviĝos dum la sekvaj mil generacioj. Kaj post ĉi tiu intervalo, estas supozite en la diagramo ke variaĵo a1 estos produktinta variaĵon a2, kiu, pro la principo de diverĝo, diferencos pli de (A) ol a1. Estas supozite ke variaĵo m1 estos produktinta du variaĵojn, nome m2 kaj s2, malsamaj de si, kaj pli konsiderinde de sia komuna generinto (A). Oni povas ripeti la procezon per similaj paŝoj dum iu ajn tempodaŭro; iuj variaĵoj, post ĉiu milo da generacioj, produktos unu nuran variaĵon, sed je pli kaj pli modifiĝinta kondiĉo, iuj produktos du aŭ tri variaĵojn, kaj iuj produktos neniujn. Tiel, la variaĵoj aŭ modifiĝintaj praidoj, devenintaj de la komuna praparenco (A), ĝenerale plimultiĝados kaj diverĝados karaktere. En la diagramo, la procezo estas reprezentita ĝis la dekmila generacio, kaj per kompakta kaj simpligita formo, ĝis la dekkvarmila generacio.

Sed mi devas diri ĉi tie ke mi ne supozas ke la procezo iam ajn iras tiom regule kiom estas reprezentite en la diagramo, kvankam la diagramo mem estas farita iom malregula. Mi apenaŭ pensas ke la plej diverĝintaj variaĵoj neeviteble venkos kaj plimultiĝos: meza formo povas longe daŭri, kaj eble aŭ eble ne produktos pli ol unu modifiĝintan praidon; ĉar la agado de natura selektado ĉiam dependas de la naturo de la lokoj kiuj estas aŭ ne okupataj aŭ ne tute okupataj de aliaj vivaĵoj; kaj ĉi tio dependas de senlime kompleksaj rilatoj. Sed ĝenerale, ju pli diversiĝintaj je strukturo la praidoj de iu specio povos fariĝi, des pli da lokoj ili kapablos okupi, kaj des pli iliaj modifiĝintaj idoj plimultiĝos. En la diagramo, la linio de deveno estas rompita ĉe regulaj intervaloj per malgrandaj numeritaj literoj kiuj markas la sinsekvajn formojn kiuj estas sufiĉe malsamiĝintaj por esti registritaj kiel variaĵoj. Sed ĉi tiuj rompoj estas imagitaj, kaj povus esti enmetitaj ien ajn, post intervaloj sufiĉe longaj por permesi la akumuliĝon de konsiderinda kvanto da diverĝinta vario.

Ĉar ĉiuj modifiĝintaj praidoj de komuna kaj larĝe disvastiĝinta specio, kiu apartenas al granda genro, emas havi la samajn avantaĝojn kiuj faris ilian pragenerinton sukcesa en vivo, ili ĝenerale daŭrigos sian plimultiĝon kaj diverĝon de karaktero: ĉi tio estas reprezentita en la diagramo per la pluraj diverĝantaj branĉoj elirantaj de (A). La modifiĝintaj idoj de la postaj kaj pli multe boniĝintaj branĉoj en la linioj de deveno, probable ofte anstataŭos, kaj tiel detruos, la pli fruajn kaj malpli boniĝintajn branĉojn: ĉi tio estas reprezentita en la diagramo per tio ke iuj malsupraj branĉoj ne atingas la suprajn horizontalajn liniojn. En iuj kazoj mi ne dubas ke la procezo de modifiĝo estas limigita al unu linio de deveno, kaj ke la nombro da praidoj ne plimultiĝas; kvankam la kvanto da diverĝa modifiĝo eble pliiĝas dum sinsekvaj generacioj. Ĉi tiu kazo estus reprezentita en la diagramo, se ĉiuj linioj elirantaj de (A) estus forigitaj, escepte de tiuj de a1 ĝis a10. Sammaniere, ekzemple, la Anglia kurĉevalo kaj Anglia halthundo verŝajne ambaŭ malrapide diverĝadis karaktere de siaj praparencoj, sen krei novajn branĉojn aŭ rasojn.

Post dek mil generacioj, estas supozite ke specio (A) produktis tri formojn, a10, f10, kaj m10. Ĉar ĉi tiuj formoj diverĝis karaktere dum sinsekvaj generacioj, ili multe, eble malegale, diferencas de si kaj de sia komuna pragenerinto. Se oni supozus ke la kvanto da ŝanĝiĝo inter ĉiu horizontala linio en la diagramo estas ekstreme malgranda, ĉi tiuj tri formoj ankoraŭ estus nur bone distingitaj variaĵoj; aŭ ili eble estus atingintaj la dubindan kategorion de subspecio; sed oni devas nur supozi ke la paŝoj en la procezo de modifiĝo estas pli multaj aŭ kvante pli grandaj, por konverti ĉi tiujn tri formojn al bone distingeblaj specioj; tiel, la diagramo ilustras la paŝojn per kiuj la malgrandaj diferencoj kiuj distingas variaĵojn kreskas ĝis la pli grandaj diferencoj kiuj distingas speciojn. Post pli granda nombro da generacioj (kiujn la diagramo montras per kompakta kaj simpligita maniero), la procezo produktas ok speciojn, markitajn per la literoj inter a14 kaj m14, kiuj ĉiuj estas devenintaj de (A). Mi kredas ke specioj plimultiĝas kaj genroj formiĝas ĉi tiel.

En granda genro estas probable ke pli ol unu specio varius. En la diagramo mi supozis ke dua specio (I) estas produktinta, per analogaj paŝoj, post dek mil generacioj, aŭ du bone distingitajn variaĵojn (w10 kaj z10) aŭ du speciojn, depende de la kvanto da supozita ŝanĝiĝo inter la horizontalaj linioj. Post dek kvar mil generacioj, ses novaj specioj, markitaj per la literoj n14 ĝis z14, estas produktitaj. En ĉiu genro, la specioj kiuj jam tre diferencas karaktere, ĝenerale emos produkti la plej grandan nombron da modifiĝintaj praidoj; ĉar ĉi tiuj havos la plej bonan ŝancon por okupi novajn kaj vaste malsamajn lokojn en la naturmedio: sekve, en la diagramo mi elektis la ekstreman specion (A), kaj la preskaŭ ekstreman specion (I), kiel tiujn kiuj multe variis kaj produktis novajn variaĵojn kaj speciojn. La aliaj naŭ specioj de la originala genro (markitaj per majuskloj), povas daŭre produkti senmodifajn praidojn dum longa tempo; kaj ĉi tio estas montrita en la diagramo per punktolinioj kiuj mallonge etendiĝas, pro manko de spaco.

Sed dum la procezo de modifiĝo, reprezentita en la diagramo, alia principo, nome formorto, ludas gravan rolon. En ĉiu plene okupita lando, natura selektado nepre agas per tio ke la selektita formo havas iun avantaĝon en la lukto por vivo super aliaj formoj. Tial, estas konstanta tendenco ĉe la pliboniĝintaj praidoj de ajna specio, dum ĉiu stadio de deveno, anstataŭi kaj ekstermi siajn antaŭulojn kaj sian originalan prapatron. Oni memoru ke la konkurencado ĝenerale estas plej severa inter tiuj formoj kiuj plej proksime rilatas al si laŭ kutimoj, fiziologia karaktero, kaj strukturo. Sekve ĉiuj mezaj formoj inter la pli fruaj kaj pli malfruaj statoj, tio estas, inter la malpli kaj pli boniĝintaj statoj de specio, kaj ankaŭ la originala prapatra specio mem, ĝenerale emas formorti. Probable estas same ĉe la multaj apudaj linioj de deveno, kiuj estos konkeritaj de postaj kaj pliboniĝintaj linioj de deveno. Tamen, se la modifiĝintaj idoj de specio enirus iun apartan landon, aŭ rapide adaptiĝus al iu tre nova cirkonstanco, en kiu ido kaj generinto ne konkurencus, ambaŭ povus daŭre ekzisti.

Se oni supozus ke la diagramo reprezentas konsiderindan kvanton da modifiĝo, specio (A) kaj ĉiuj pli fruaj variaĵoj estus formortintaj, anstataŭitaj de ok novaj specioj (a14 ĝis m14); kaj (I) estus anstataŭita per ses novaj specioj (n14 ĝis z14).

Sed oni povas daŭrigi. Estis supozite ke la originalaj specioj de ĉi tiu genro similas al si je malegalaj gradoj, kiel tre ofte okazas en la naturo; specio (A) pli proksime rilata al B, C kaj D, ol al la aliaj specioj; kaj specio (I) pli al G, H, K, L, ol al la aliaj. Ĉi tiuj du specioj, (A) kaj (I), estis ankaŭ supozitaj esti tre malraraj kaj vaste difuzintaj specioj, kio implicas ke ili dekomence havis iujn avantaĝojn super la plejo de aliaj specioj en la genro. Iliaj modifiĝintaj praidoj, dek kvar [specioj] ĉe la dekkvarmila generacio, probable heredus kelkajn el la samaj avantaĝoj. Krome, ili modifiĝus kaj pliboniĝus diversmaniere je ĉiu stadio de deveno, por tiel adaptiĝi al multaj rilataj lokoj en la natura ekonomio de sia lando. Tial, ŝajnas al mi ekstreme probable ke ili okupus la lokojn de, kaj tiel kaŭzus la formorton de, ne nur siaj prapatroj (A) kaj (I), sed ankaŭ de kelkaj originalaj specioj kiuj plej proksime rilatis al iliaj prapatroj. Sekve, tre malmultaj el la originalaj specioj estas postlasintaj praidojn ĉe la dekkvarmila generacio. Oni povas supozi ke nur unu, (F), el la du specioj kiuj malplej proksime rilatis al la aliaj naŭ originalaj specioj, estas postlasinta praidojn ĉe ĉi tiu malfrua stadio de deveno.

La novaj specioj en la diagramo kiuj devenis de la originalaj dek unu specioj nombras dek kvin. Pro la diverĝiga tendenco de natura selektado, la ekstrema kvanto da karaktera diferenco inter specioj a14 kaj z14 estas multe pli granda ol tio inter la plej malsamaj de la originalaj dek unu specioj. Plie, la novaj specioj rilatas al si je vaste malsama maniero. De la ok praidoj de (A), la tri markitaj a14, q14, p14, estas proksime rilataj pro lastatempa branĉiĝo de a10; b14, kaj f14, ĉar ili diverĝis je pli frua periodo de a5, estas iom malsamaj de la unuaj tri nomitaj specioj; kaj laste, o14, e14, kaj m14, estas proksime rilataj al si, sed ĉar ili diverĝis ĉe la komenco de ĉi tiu procezo de modifiĝo, ili estas vaste malsamaj de la aliaj kvin specioj, kaj eble formas subgenron aŭ eĉ apartan genron. La ses praidoj de (I) formas du subgenrojn aŭ eĉ genrojn. Sed, ĉar la originala specio (I) multe diferencis de (A), kaj ili staris ĉe preskaŭ kontraŭaj punktoj de la originala genro, la ses praidoj de (I), pro heredo, konsiderinde diferencas de la ok praidoj de (A); Plie, estas supozite ke la du grupoj daŭrigis sian diverĝon en malsamajn direktojn. La mezaj specioj ankaŭ (kaj ĉi tio estas tre grava konsidero), kiuj ligis la originalajn speciojn (A) kaj (I), ĉiuj formortis kaj lasis neniujn praidojn, escepte de (F). Sekve, la ses novaj specioj devenantaj de (I), kaj la ok devenantaj de (A), devas esti rangigitaj kiel tre apartaj genroj, aŭ eĉ kiel apartaj subfamilioj.

Tiel estas, laŭ mia kredo, kiel du aŭ pli da genroj estas produktitaj per deveno, kun modifiĝo, de du aŭ pli da specioj de la sama genro. Kaj estas supozite ke la du aŭ pli da gepatraj specioj devenis de unu specio de pli frua genro. En la diagramo, ĉi tio estas indikita per la rompitaj linioj sub la majusklaj literoj, kiuj konverĝas en subbranĉojn malsupren ĝis unu punkto; ĉi tiu punkto reprezentas unu specion, la supozitan komunan generinton de la pluraj novaj subgenroj kaj genroj.

Utilas konsideri dum momento la karakteron de la nova specio F14, kiu (laŭ supozo) ne multe diverĝis je karaktero, sed tenis la formon de (F), aŭ sen ŝanĝiĝo aŭ kun nur iomete da ŝanĝiĝo. Ĉikaze, ĝiaj similecoj al la aliaj dek kvar novaj specioj estas de kurioza kaj nerekta naturo. Deveninte de formo kiu staris inter la du gepatraj specioj (A) kaj (I), nun supozitaj esti formortintaj kaj nekonataj, ĝi estas iom meza je karaktero inter la du grupoj devenintaj de ĉi tiuj du specioj. Sed ĉar la du grupoj diverĝadis je karaktero de siaj praparencoj, la nova specio (F14) ne estas rekte meza inter ili, sed inter tipoj de la du grupoj; kaj ĉiuj natursciencistoj certe konas iun tian kazon.

En la diagramo, ĉiu horizontala linio estis ĝis nun supozita reprezenti mil generaciojn, sed ĉiu povus reprezenti milionon aŭ cent milionojn da generacioj, kaj simile, sekcion de sinsekvaj stratumoj de la Tera ŝelo kiu inkluzivas formortintajn restaĵojn. En la ĉapitro pri Geologio necesos denove reveni al ĉi tiu temo. Mi pensas ke oni tiam vidos ke la diagramo klarigas la similecojn de formortintaj vivaĵoj, kiuj, kvankam ili ĝenerale apartenas al la samaj ordoj, familioj, aŭ genroj, kun tiuj nun vivantaj, ili tamen ofte estas, je iu grado, karaktere mezaj inter ekzistantaj [ankoraŭ vivantaj] grupoj; kaj oni povas kompreni ĉi tiun fakton, ĉar la formortintaj specioj vivis en tre antikvaj epokoj kiam la branĉantaj linioj de deveno estis malpli diverĝintaj.

Mi vidas neniun kialon por limigi la procezon de modifiĝo, kiel nun klarigitan, al la formado de nur genroj. En la diagramo, se oni supozas ke la kvanto da ŝanĝiĝo reprezentita per ĉiu sinsekva grupo de diverĝantaj punktolinioj estas tre granda, la formoj markitaj a14 ĝis p14, tiuj markitaj b14 kaj f14, kaj tiuj markitaj o14 ĝis m14, formas tri tre malsamajn genrojn. Ankaŭ estas du tre malsamaj genroj devenintaj de (I). Kaj ĉar ĉi tiuj du genroj tre diferencas de la tri genroj devenintaj de (A), pro daŭra diverĝado de karaktero kaj pro heredo de malsama praparenco, la du grupetoj de genroj formas du apartajn familiojn, aŭ eĉ ordojn, depende de la kvanto da diverĝa modifiĝo kiun oni supozas esti reprezentita en la diagramo. Kaj la du novaj familioj, aŭ ordoj, estas devenintaj de du specioj de la originala genro; kaj estas supozite ke ĉi tiuj du specioj devenis de unu specio de eĉ pli antikva kaj nekonata genro.

Oni jam vidis ke en ĉiu lando, la specioj kiuj plej ofte prezentas variaĵojn aŭ komenciĝantajn speciojn estas la specioj de la pli grandaj genroj. Certe, oni povus antaŭvidi ĉi tion; ĉar natura selektado agas per tio ke iu formo havas iun avantaĝon super aliaj formoj en la lukto por ekzisto, ĝi ĉefe agas ĉe tiuj kiuj jam havas iun avantaĝon; kaj la grandeco de iu grupo montras ke ĝiaj specioj heredis de komuna praparenco iun komunan avantaĝon. Sekve, la lukto por la produktado de novaj kaj modifiĝintaj praidoj devas okazi ĉefe inter la grandaj grupoj, kiuj ĉiuj provas plimultiĝi. Granda grupo malrapide venkas alian grandan grupon, malpliigas ĝiajn nombrojn, kaj tiel malpliigas ĝian ŝancon por pliaj variado kaj pliboniĝo. Ene de la sama granda grupo, la postaj kaj pli alte perfektiĝintaj subgrupoj, per disbranĉiĝo kaj kaptado de multaj novaj lokoj en la naturmedio, konstante emas anstataŭi kaj detrui la pli fruajn kaj malpli boniĝintajn subgrupojn. Malgrandaj kaj rompitaj grupoj kaj subgrupoj emas malaperi. Konsiderante la estontecon, oni povas antaŭvidi ke la grupoj de organikaĵoj kiuj estas nun grandaj kaj venkantaj, kaj kiuj estas malpli rompitaj, tio estas, kiuj ĝis nun suferis malpli da formorto, dum longa periodo daŭre pligrandiĝos. Sed neniu povas antaŭvidi kiuj grupoj finfine venkos; ĉar oni bone scias ke multaj grupoj, antaŭe tre vaste diversiĝintaj, nun estas formortintaj. Rigardante eĉ pli for en la estontecon, oni povas antaŭvidi ke, pro la daŭra kaj regula kresko de la pli grandaj grupoj, multe da pli malgrandaj grupoj tute formortos, kaj lasos neniujn modifiĝintajn praidojn; kaj sekve, inter la specioj vivantaj dum iu periodo, ekstreme malmultaj postlasos praidojn al fora estonteco. Mi devos reveni al ĉi tiu temo en la ĉapitro pri Klasifikado, sed mi aldonu ke laŭ ĉi tiu vidpunkto, ke tre malmultaj antikvaj specioj postlasis praidojn, kaj laŭ la vidpunkto ke ĉiuj praidoj de la sama specio formas klason, oni povas kompreni kial ekzistas nur tre malmultaj klasoj en ĉiu ĉefa divido de la animala kaj planta regnoj. Kvankam ekstreme malmultaj de la plej antikvaj specioj nun havas vivantajn kaj modifiĝintajn praidojn, tamen dum la plej fora geologia periodo, la Tero eble estis tiom plene loĝata de multaj specioj de multaj genroj, familioj, ordoj kaj klasoj, kiom ĝi nun estas.

Resumo de Ĉapitro

Se, dum la longa kuro de epokoj kaj sub ŝanĝiĝantaj vivkondiĉoj, organikaĵoj almenaŭ iomete varias en pluraj partoj de sia organizaĵo (kaj mi pensas ke ĉi tio estas nedisputebla); se, pro la tendenco de ĉiu specio al rapida geometria plimultiĝo, okazas severa lukto por vivi dum iu aĝo, sezono, aŭ jaro (kaj ĉi tio certe estas nedisputebla); tiam, se oni konsideras la senliman kompleksecon de la rilatoj de ĉiuj organikaĵoj inter si kaj al siaj kondiĉoj de ekzisto, kiu kaŭzas senliman diversecon de strukturo, fiziologia karaktero, kaj kutimoj, kiu estas avantaĝa al ili, mi pensas ke estus tre malordinara fakto, se neniu vario iam estus okazinta utila al la bonfarto de ĉiu vivaĵo, same kiel tre multaj varioj okazis utilaj al la homo. Sed se varioj utilaj al iu organikaĵo ja okazas, certe, individuoj tiel karakterizitaj havas la plej bonan ŝancon de pluvivado en la lukto por vivo; kaj pro la forta principo de heredo, ili emos produkti simile karakterizitajn idojn. Celinte mallongecon, mi nomis ĉi tiun principon de konserviĝo, Natura Selektado. Natura selektado, pro la principo ke hereditaj trajtoj manifestiĝas je respondaj aĝoj, povas modifi la ovon, semon, aŭ idon, tiom facile kiom la adolton. Ĉe multaj animaloj, seksa selektado helpas al ordinara selektado, certigante al la plej viglaj kaj plej bone adaptiĝintaj maskloj la plej grandan nombron da idoj. Seksa selektado ankaŭ donas trajtojn kiuj utilas nur al la maskloj, en iliaj luktoj kontraŭ aliaj maskloj.

Ĉu natura selektado vere tiel agis en la naturo, modifante kaj adaptante la diversajn vivoformojn al iliaj pluraj kondiĉoj kaj roloj, oni devas juĝi laŭ la ĝenerala signifo kaj pezo de la pruvoj prezentotaj en la sekvaj ĉapitroj. Sed oni jam vidas kiel ĝi koncernas formorton; kaj geologio klare montras kiom multe formorto rolis dum la historio de la mondo. Natura selektado, ankaŭ, kondukas al diverĝo de karaktero; ĉar ju pli vivaĵoj diverĝas je strukturo, kutimoj, kaj fiziologia karaktero, des pli da ili povas esti subtenataj sur la sama areo. Oni vidas pruvon de ĉi tio kiam oni konsideras la indiĝenojn de ajna malgranda loko, aŭ neindiĝenajn produktaĵojn. Tial, dum la modifiĝado de la praidoj de iu specio, kaj dum la senĉesa lukto de ĉiuj specioj por plimultiĝi, ju pli diversaj ĉi tiuj praidoj fariĝos, des pli bona estos ilia ŝanco por sukcesi en la batalo de la vivo. Tiel, la malgrandaj diferencoj kiuj distingigas variaĵojn de la sama specio daŭre tendencos kreski ĝis kiam ili egalos al la diferencoj inter specioj de la sama genro, aŭ eĉ de apartaj genroj.

Oni vidis ke estas la multnombraj, larĝe disvastiĝintaj, kaj larĝe migrantaj specioj, apartenantaj al la pli grandaj genroj, kiuj plej varias; kaj ĉi tiuj emas transdoni al siaj modifiĝintaj idoj tiun superecon kiu faras ilin nun dominantaj en siaj propraj landoj. Natura selektado, kiel estis ĵus rimarkite, kondukas al diverĝo de karaktero kaj al multe da formorto de la malpli boniĝintaj kaj mezaj vivoformoj. Laŭ ĉi tiuj principoj, mi kredas, la naturo de la similecoj de ĉiuj organikaĵoj estas klarigebla. Estas vere miriga fakto – kies mirigecon oni emas preteratenti pro kutimiĝo – ke ĉiuj animaloj kaj ĉiuj plantoj tra la tuto de tempo kaj spaco rilatas al si en grupoj ene de grupoj, laŭ la maniero kiun oni vidas ĉie – tio estas, variaĵoj de la sama specio plej proksime interrilatas; specioj de la sama genro malpli proksime kaj malegale interrilatas, formante sekciojn kaj subgenrojn; specioj de malsamaj genroj multe malpli proksime interrilatas; kaj genroj interrilatas malsamgrade, formante subfamiliojn, familiojn, ordojn, subklasojn kaj klasojn. Oni ne povas rangigi la plurajn subajn grupojn de iu klaso laŭ linia vico. Ili ŝajnas grupiĝi ĉirkaŭ punktoj, kaj ĉi tiuj ĉirkaŭ aliaj punktoj, kaj tiel plu en preskaŭ senfinaj cikloj. Laŭ la vidpunkto ke ĉiu specio estis aparte kreita, mi povas vidi neniun klarigon de ĉi tiu grava fakto pri la klasifikado de ĉiuj organikaĵoj; sed, laŭ mia plej bona juĝo, ĝi klarigeblas laŭ heredo kaj la kompleksa agado de natura selektado, kiu sekvigas formorton kaj diverĝon de karaktero, kiel estis ilustrite en la diagramo.

La similecoj de ĉiuj vivaĵoj de la sama klaso estas foje reprezentitaj per granda arbo. Mi kredas ke ĉi tiu metaforo pli-malpli ilustras la veron. La verdaj burĝonantaj tigoj povas reprezenti ekzistantajn speciojn; kaj tiuj produktitaj dum ĉiu antaŭa jaro povas reprezenti la longan vicon de formortintaj specioj. Dum ĉiu kreskoperiodo ĉiuj kreskantaj tigoj provis disbranĉiĝi en ĉiujn direktojn, kaj superi kaj mortigi la ĉirkaŭajn tigojn kaj branĉojn, same kiel specioj kaj grupoj de specioj provis superregi aliajn speciojn en la granda batalo por vivo. La branĉegoj, kiuj dividiĝas je branĉoj, kiuj siavice dividiĝas je pli kaj pli malgrandaj branĉoj, iam estis, kiam la arbo estis malgranda, burĝonantaj tigoj; kaj ĉi tiu ligo de antaŭaj kaj nunaj burĝonoj per disirantaj branĉoj ja povas reprezenti la klasifikadon de ĉiuj formortintaj kaj vivantaj specioj en grupoj sub grupoj. El la multaj tigoj kiuj viglis kiam la arbo estas nur arbeto, nur du aŭ tri, nun fariĝintaj branĉegoj, ankoraŭ vivas kaj subtenas ĉiujn aliajn branĉojn; simile, el la specioj kiuj vivis dum longe pasintaj geologiaj periodoj, tre malmultaj nun havas vivantajn kaj modifiĝintajn praidojn. Ekde kiam la arbo komencis kreski, multaj branĉoj velkis kaj forfalis; kaj ĉi tiuj perditaj branĉoj de diversaj grandecoj povas reprezenti tiujn tutajn ordojn, familiojn, kaj genrojn kiuj nun havas neniujn vivantajn reprezentantojn, kaj kiuj estas konataj nur ĉar ili estas trovitaj en fosilia stato. Same kiel oni foje rimarkas maldikan longe kreskintan branĉon kiu elkreskas de suba forkiĝo de arbo, kiu pro iu ŝanco estis favorata kaj ankoraŭ vivas ĉe sia fino, oni foje rimarkas animalon kiel la Ornitorinkon aŭ Lepidosirenon, kiu je iu eta grado ligas per siaj similecoj du grandajn branĉojn de vivo, kaj kiu verŝajne estis savita de fatala konkurencado ĉar ĝi vivas en protektita medio. Kiel burĝonoj per kresko naskas novajn burĝonojn, kaj ĉi tiuj, se viglaj, disbranĉiĝas kaj superas ĉiuflanke multajn malpli fortajn branĉojn, tiel per generado, mi kredas, la granda Arbo de Vivo plenigas per siaj mortintaj kaj rompitaj branĉoj la ŝelon de la Tero, kaj kovras la surfacon per siaj ĉiam disradiantaj kaj belaj branĉoj.